花壮壮，芦建国，周贝宁

(南京林业大学风景园林学院，江苏 南京 210037)

苔藓植物是种数仅次于种子植物的高等植物，其生命力顽强，广泛分布于世界各地，沙漠[1]、冰缘[2]等恶劣环境均有分布，可见其在生态系统中的重要地位。但苔藓植物常因其植株矮小、结构简单而被忽视。近些年来，诸多研究陆续发现其在环境监测[3—4]、生态修复[5—6]、气候指示[7]等方面具有重要应用价值，苔藓植物才逐渐为人所重视。紫金山国家森林公园是我国北亚热带长江下游地区的重要风景林区，同时也是北亚热带地带性落叶、常绿阔叶林地带重要研究区域之一。紫金山植物资源丰富，过往研究主要集中于种子植物[8]、蕨类植物[9]，对苔藓植物研究却鲜有报道。本文在野外调查的基础上，研究区域内苔藓植物物种多样性，并应用典范对应分析(CCA)研究苔藓植物分布与环境关系，以期为紫金山地区苔藓植物研究及生态保护、资源利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

紫金山国家森林公园(118°48′24″～118°53′04″E、32°01′57″～32°16′15″N)位于江苏省南京市玄武区，总面积3008.8 hm2，最高峰头陀岭海拔448.9 m，是宁镇山脉的最高峰。园区属北亚热带季风气候带，年均气温15.7 ℃，年均降水量1021 mm，全年无霜期约237 d；土壤以黄棕壤和黄褐土为主，酸性至微酸性；森林覆盖率 70.2%[10]，植被类型属暖温带落叶阔叶林与中亚热带常绿阔叶林的过渡地带[11]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查

于2020年4～6月开展苔藓植物野外调查。采用典型样方调查法，选择苔藓植物分布较为集中的区域设置样点，共设置12样点，每样点设置7处样地，样地大小10 m×10 m，每个样地依据苔藓植物分布复杂程度设置3～5个30 cm×30 cm样方，样方间隔不小于 1 m，每个样方中苔藓种类的盖度采用30 cm×30 cm铁丝网(900个1 cm2网格组成)测定。记录样地内苔藓植物生境类型、生活型、海拔、郁闭度、湿度、坡度、人为干扰程度等数据。于室内使用解剖镜和显微镜对379份苔藓植物进行形态观察，依据《中国苔藓志》《中国苔藓图鉴》等文献进行标本鉴定[12—16]。

1.2.2 植物区系划分

本文参照吴征镒等[17—18]对种子植物区系划分方式，依据《中国生物物种名录(苔藓植物)》[19]将紫金山国家森林公园苔藓植物划分为 11种分布类型。

1.2.3 典范对应分析

利用Canoco 5.0软件对苔藓植物与环境因子关系进行排序分析。参照《生物多样性观测技术导则地衣和苔藓》[20]结合调研区域情况于 14:00～15:00测定环境因子。郁闭度采用目测法，样点内任取四点，取其平均值；相对湿度用温湿度仪测定；坡向采用 4级坡向分法划分为：阴坡(0o～45o，315o～360o)、半阴坡(45o～90o，270o～315o)、半阳坡(90o～135o，225o～270o)、阳坡(135o～225o)[21]；坡度采用坡度测量仪测定；海拔用GPS测定。人为干扰程度综合考虑人为踩踏、破坏等因素分为无、较弱、中、较强、强五级，分别赋值 0、1、2、3、4。环境因子等级和各样点环境因子如表1和表2所示。

表1 环境因子等级Table 1 Environmental factor level

表2 样点环境因子等级Table 2 Environmental factor of samples

2 结果与分析

2.1 苔藓植物物种组成

经统计，紫金山苔藓植物共23科37属65种，其中藓类植物门20科33属61种，苔类植物门 3科4属 4种(表3)。紫金山内所含种数≥6的苔藓植物优势科分别为青藓科(Brachytheciaceae)、羽藓科(Thuidiaceae)、丛藓科(Pottiaceae)和绢藓科(Entodontaceae)(表4)，青藓科优势较大；所含种数≥4的优势属为绢藓属(Entodon)、青藓属(Brachythecium)、匐灯藓属(Plagiomnium)和真藓属(Bryum)(表 5)。

表4 紫金山苔藓植物优势科(≥6种)Table 4 Dominant family of bryophytes in Zijin Mountain (≥6 species)

表5 紫金山苔藓植物优势属(≥4 种)Table 5 Dominant genus of bryophytes in Zijin Mountain (≥4 genera)

2.2 苔藓植物生境类型

经野外调查，紫金山苔藓植物生境类型可分为石生、土生、岩面薄土生、树生 4种类型。由表6可见，土生苔藓植物种类最多，共 45种，占比达69.23%，这与紫金山岩石裸露较少有关；其次石生、岩面薄土生，分别达52.31%、43.08%；树生占比最低，仅30.77%，多集中在枫杨(Pterocarya stenoptera)等树基处。

表6 紫金山苔藓植物生境类型Table 6 Habitat of bryophyte in Zijin Mountain

2.3 苔藓植物生活型

根据 Mgdefrau[22]和 Bates[23]对苔藓植物生活型的分类，将紫金山苔藓植物的生活型分为交织型(Weft)、平铺型(Mat)、垫状型(Cushion)和丛集型(Turf)等4类。由表7可见，交织型共有30种，占比达46.15%，主要为青藓科、羽藓科、灰藓科植物。丛集型共23种，占比35.38%，主要为丛藓科、真藓科和金发藓科等。平铺型11种，主要为绢藓科、凤尾藓科等。垫状型仅短叶毛锦藓一种。

表7 紫金山苔藓植物生活型Table 7 Life-forms of bryophyte in Zijin Mountain

2.4 苔藓植物区系

经统计，紫金山苔藓植物可分为11大分布区类型，其中东亚成分又可细分为3小类型。由表8可见，紫金山苔藓植物区系以温带和东亚成分为主，温带成分占比最高，包含北温带分布、旧世界温带分布、温带亚洲分布与东亚–北美间断分布四种类型，共占41.82%；东亚分布占比38.18%。同时，区内热带成分占14.55%，这与紫金山地处北亚热带位置相符合，区系成分呈现明显的由亚热带向暖温带过渡的特点。

表8 紫金山苔藓植物区系Table 8 Flora of bryophytes in Zijin Mountain

2.5 地面生苔藓植物分布与环境关系

典范对应分析(CCA)采用物种和环境因子数据，每次的计算结果都与环境因子进行再回归计算，从而更好地反映出植物群落与环境的关系[24]。环境因子用带箭头的线段表示，连线的长短表示样地、植物种类分布与该环境因子关系的大小。箭头连线与排序轴的夹角大小表示该环境因子与排序轴相关性的大小，箭头所指方向表示该环境因子的变化趋势。箭头所处象限，代表环境因子与排序轴间的正负相关性[25]。

选择平均盖度大于 15%的 33种主要的地面生苔藓植物盖度与各样点间坡向、坡度、郁闭度、湿度、海拔、人为干扰程度6个环境因子变量进行CCA排序。由表9可见，与轴1关系最大的环境因子是湿度，其次是坡向和海拔，均为正相关。与轴2关系最大的环境因子是坡向，为正相关，其次是海拔，为负相关。前两轴相关性分析表明影响苔藓植物分布的主要影响因子依次为湿度、坡向与海拔。环境因子除了对苔藓植物分布产生影响，同时也会互相影响。由表9可见，郁闭度与坡度相关性较强，相关性系数分别为 0.7139，为正相关，表明调查样点中随着坡度的变大，郁闭度逐渐变高。湿度与坡向间相关性系数为0.6324，坡向对湿度产生明显影响。

表9 环境因子间及其与CCA前两轴间相关性Table 9 Correlation analysis between environmental factors and their relationship with the first two axes of CCA

由图1可见，环境因子对部分物种分布产生明显影响，sp48宽叶美喙藓(Eurhynchium hians)、sp12丛本藓(Anoectangium aestivum)主要受坡向与坡度影响，呈正相关，主要分布于紫金山南侧山坡。sp31密叶泽藓(Philonotis hastata)、sp25全缘匐灯藓(Plagiomnium integrum)、sp49疏网美喙藓(Eurhynchium laxirete)等与郁闭度呈正相关，对郁闭度要求较高，不喜阳光直射。sp4地钱(Marchantia polymorpha)、sp14卷叶湿地藓(Hyophila involuta)、sp43尖叶青藓(Brachythecium coreanum)分布主要受海拔影响，呈正相关，但与坡向呈负相关，其多分布于紫金山东北侧山腰处。sp34小牛舌藓(Anomodon minor)分布与湿度呈正相关，在紫金山国家森林公园内多生长于溪流两侧的岩面。

图1 紫金山苔藓物种CCA排序Fig.1 CCA ordinaton diagram of bryophyte species in Zijin Mountain

3 讨论

典范对应分析(CCA)表明湿度是影响苔藓植物分布的最主要环境因子，这与韩淑婷等[26]、吴璐璐等[27]、Smith[28]的研究一致，同时发现坡向对苔藓植物分布产生明显影响，具体内在原因可能与牛钰杰等[29]的研究结果相似，其发现小尺度山体因坡向会产生水热再分配的差异，形成不同的微环境。由于紫金山河溪、沟谷分布不均，因此不同坡向造成水热分配的差异，而苔藓对微环境十分敏感，能获取并利用这种资源差异达到共存状态，进而显示出坡向对小尺度山体上苔藓植物分布产生的影响，这与湿度和坡向相关性较高也相符合(表9)。紫金山树生苔藓植物比例相比景蕾等[30]对主城区研究较高，这与紫金山自然条件良好，植被占南京城市森林面积 15.6%有关[10]。有研究发现，人为干扰对苔藓植物分布影响较大[31—32]，但紫金山人为干扰程度较小，这可能因其近些年来扩大封山育林区域，生态保护有所加强，尤其一些溪流、山谷苔藓生长较好的地带人为干扰程度很小。

紫金山国家森林公园作为南京市生态屏障，一直承载着重要生态功能。苔藓植物作为其生态系统重要组成部分，开展苔藓物种多样性及与环境关系的研究具有重要意义，同时也将为紫金山植物资源保护与利用提供依据。