王 倩，陈京锐，熊 勇，刘忠成，刘蔚秋*，廖文波*

(1.江西省林业人才服务中心，江西 南昌 330038；2.广东省热带亚热带植物资源重点实验室，中山大学生命科学学院/生态学院，广东 广州 510275；3.江西官山国家级自然保护区管理局，江西 宜春 336300)

瘿椒树(Tapiscia sinensis)又名银鹊树，原属省沽油科，在 2016年 APG Ⅳ系统中划为瘿椒树科(Tapisciaceae)瘿椒树属(Tapiscia)[1]，为中国特有种，第三纪孑遗种，国家Ⅲ级保护植物，并列入《中国植物红皮书》(第一册)中[2—3]。瘿椒树由于具有特殊的功能性雄全异株繁育系统而受到学界关注，目前对于瘿椒树性别分化的演化过程[4]、基因调控[5—7]、遗传多样性[8]等开展了广泛的研究，证实瘿椒树是研究被子植物繁育系统进化的重要材料。此外，瘿椒树具有广泛的医用价值与经济价值，其叶片富含黄酮类化合物，具抗炎抗溃疡等生物活性；作为材木，瘿椒树具有材质轻软、结构细密、纤维较长等特点，可用于家具与工业产品制作[9]。瘿椒树多分布于温凉高湿地带，据谢春平[9]统计，我国瘿椒树的分布点包括亚热带及热带少数山区，集中于长江两岸各省市。随着人类活动加剧，瘿椒树漫长的繁育周期不利于其种群数量维持，但近来对瘿椒树群落的生存状况报道较少[3,10]，各保护区的瘿椒树资源量也尚未探明，而这是对瘿椒树开展保育工作的前提条件。本文拟对江西官山国家级自然保护区的单片瘿椒树群落进行外貌、组成、地理成分、群落结构和演替趋势等方面的研究，一方面有助于探讨瘿椒树群落特征和植被历史；另一方面可为该地区瘿椒树的保护和管理提供建议。

1 研究方法

1.1 江西官山国家自然保护区概况

江西官山国家级自然保护区位于江西省西北部九岭山脉中段(114°29′～114°45′E，28°30′～28°40′N)，海拔 200～1480 m。气候属中亚热带温暖湿润区，年均气温16.2 ℃，年降雨量1950～2100 mm (东河站)[11]。保护区总面积 11500.5 hm2，其中核心区3621.1 hm²，缓冲区1466.4 hm²，实验区6413.0 hm²[12]。常绿阔叶林是该区典型的地带性植被，同时还有大量常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针叶林、针阔混交林、灌丛等植被类型，大量古老、珍稀的植物也呈群落分布。区内分布有国家重点保护植物34种，其中不少形成群落，如长柄双花木(Disanthus cercidifolius var.longipes)林、穗花杉(Amentotaxus argotaenia)林、南方红豆杉(Taxus wallichiana var.mairei)林、乐昌含笑(Michelia chapaensis)林、瘿椒树林、毛红椿(Toona sureni var.pubescens)林等[11]。

1.2 样地设置与调查

采用样方法对江西官山自然保护区瘿椒树群落进行调查，从山脊至山坡布置16个相邻10 m×10 m样方，16个样方按照2×8的样式排列，并按照海拔从高到低依次编号为1～16。以 100 m2样方为单位统计胸径1.5 cm以上或高度1.2 m以上的树种名称、胸径、高度以及冠幅，并在每个样地内随机设置 1个 2 m×2 m小样方，记录所有草本植物的名称、株(丛)数、高度和盖度。同时记录样方海拔、定位、坡向、坡度等环境指标。

1.3 数据分析

1.3.1 重要值计算公式

群落各层片重要值依据《植物群落学手册》[13]进行计算，计算群落中各种群的相对频度、相对显著度、相对密度及重要值。

相对频度=(某种的频度/所有种的频度总和)×100%

相对显著度(相对优势度)=(样方中某种个体胸高断面积和/样方中全部个体胸高断面积总和)×100%

相对密度(RD)=(某种植物的个体数/全部植物的个体数)×100%

重要值(IV)=相对密度+相对频度+相对显著度

1.3.2 径级及高度级分析

优势种群的径级分析参考V级立木划分标准[13]，以胸径(DBH)和高度(H)作为界定标准。Ⅰ级：苗木，0＜H≤33 cm；Ⅱ级：小树，H≥33 cm，DBH≤2.5 cm；Ⅲ级：壮树，2.5 cm＜DBH≤7.5 cm；Ⅳ级：大树，7.5 cm≤DBH＜22.5 cm；Ⅴ级：老树，DBH≥22.5 cm。

由于V级立木划分标准无法准确反映乔木层的垂直结构，故同时采用高度级分析，以植株高度(H)每3 m作为一个高度级。Ⅰ级：0＜H≤3 m；Ⅱ级：3 m＜H≤6 m；Ⅲ级：6 m＜H≤9 m；Ⅳ级：9 m＜H≤12 m；Ⅴ级：12 m＜H≤15 m；Ⅵ级：15 m＜H≤18 m；Ⅶ级：18 m＜H≤21 m；Ⅷ级：21 m＜H≤24 m；Ⅸ级：H＞24 m。

1.3.3 频度分析

频度分析按Raunkiaer[14]的方法，将频度划分为5个等级，即：1%～20%为A级，21%～40%为B级，41%～60%为C级，61%～80%为D级，81%～100%为E级。

1.3.4 多样性分析

物种多样性分析的 Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)以及 Pielou均匀度(EH)计算公式分别是：

其中，S为物种数，Pi是属于第i种的个体数占个体总数的百分数；s为样方内个体总数[15]。

2 结果与分析

2.1 群落种类组成

根据样方调查，瘿椒树群落共有维管植物54科78属104种，其中蕨类植物7科10属16种，裸子植物3科3属3种，被子植物44科65属85种。群落种类组成含4种以上的科有6科，分别为樟科(4属6种)、荨麻科(4属5种)、蹄盖蕨科(3属4种)、蔷薇科(5属10种)、鳞毛蕨科(2属7种)、壳斗科(5属9种)。仅含1～2种的科有47科，占本次调查所记录总科数的84.03%；单种属共60属，占本次调查所记录总属数的76.92%。总体来看，群落的科属组成较为丰富、成分复杂、多样性较高、自然条件良好，适宜物种生存，是亚热带山地的典型群落，具有古老性特征。

2.2 重要值分析

对群落立木层进行重要值分析，结果显示，立木层中重要值大于5%的共有16种(表1)。其中，钩锥(Castanopsis tibetana)重要值最高，达65.66%，远高于第二名的瘿椒树，可判断为该群落的建群种；其次为瘿椒树，重要值45.14%；此外，紫楠(Phoebe sheareri)和拟赤杨(Alniphyllum fortunei)的重要值亦超过15%，属于亚优势种，这4个种群的重要值之和占全部种群总重要值的60%以上，因此可判断钩锥、瘿椒树、紫楠、拟赤杨是该群落的优势种。立木层内重要值大于 5%的物种还有三峡槭(Acer wilsonii)、湘楠(Phoebe hunanensis)、灯台树(Cornus controversa)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、细叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)及枳椇(Hovenia acerba)，为立木层的伴生种。

表1 瘿椒树群落立木层主要物种重要值(IV>5%)Table 1 Important value (IV) of stumpages species in Tapiscia sinensis community (IV>5%)

草本层中，重要值大于5%的共有15种(表2)。其中，蝴蝶花(Iris japonica)重要值最高(34.58%)，其次为灰毛泡(Iris japonica)(23.37%)，二者重要值均超过20%，为草本层共优种；此外，重要值超过10%的还有淡绿双盖蕨(Diplazium virescens)、求米草(Oplismenus undulatifolius)、金线草(Antenoron filiforme)、络石(Trachelospermum jasminoides)、华南鳞盖蕨(Microlepia hancei)、紫麻(Oreocnide frutescens)及土牛膝(Achyranthes aspera)，为草本层伴生种。

表2 瘿椒树群落草本层主要物种重要值(IV>5%)Table 2 Important value (IV) of herb species in Tapiscia sinensis community (IV>5%)

2.3 钩锥–瘿椒树群落植物属的区系组成

以吴征镒[16]对世界种子植物属的分布区类型划分为依据，对官山瘿椒树群落种子植物属的分布类型进行统计。结果显示，官山瘿椒树群落种子植物共68属，除中亚分布类型不存在外，其他14种分布区类型均有分布(表3)。可见，瘿椒树群落物种组成中，地理成分较复杂。

由表3可知，热带分布类型共有31属，占总属数的50.00%；其中泛热带分布属最多，共11属，占总属数的17.74%；其次为热带亚洲分布属，共9属，占总属数的14.52%。

表3 瘿椒树群落种子植物属的区系组成Table 3 The generic areal-types of seed plants in Tapiscia sinensis community

温带分布类型共31属，占总属数的50.00%；其中以北温带分布属最多，共 14属，占总属数的22.58%；东亚及北美间断分布次之，共有8属，占总属数的12.90%；中国特有分布有2属，分别为瘿椒树属和杉木属(Cunninghamia)。

总体上，该瘿椒树群落地理成分组成中热带成分与温带成分占比相同；在分布区类型上，以北温带分布为主，泛热带分布次之，表现出热带成分向亚热带山地成分和温带成分过渡的性质，表明官山地区明显的中亚热带山地性质。

2.4 优势种的径级及高度级结构分析

种群的径级及高度级结构可反映该种群不同年龄个体的水平分布及垂直分布，可作为群落动态及其发展趋势的指示，同时也可在一定程度上反映种群与环境间的相互关系，以及它们在群落中的作用和地位[17]。森林树种幼苗生存率较低，具有较大的偶然性，一般不以幼苗的个体数预测种群的发展情况[18]，因此在径级及高度级分析中均排除幼苗。

在瘿椒树群落的立木层中选取重要值较高的 4个优势种钩锥、瘿椒树、紫楠、拟赤杨进行径级及高度级结构分析。由图1可知，瘿椒树和拟赤杨为衰退型种群，瘿椒树和拟赤杨种群中Ⅳ级大树和Ⅴ级老树占多数，有少量的Ⅲ级壮树，Ⅰ级苗木和Ⅱ级小树数量较少，这两个种群都处于衰退阶段。紫楠为增长型种群，以Ⅱ级小树和Ⅲ级壮树为主，Ⅳ级大树和Ⅴ级老树个体数量较少。钩锥种群中Ⅲ级壮树占多数，Ⅱ级小树和Ⅳ级大树亦占有一定数量，为稳定型种群。从群落整体而言，该群落处于相对稳定状态。

图1 江西官山瘿椒树群落优势种群径级结构Fig.1 Size-class structure of dominant species in Tapiscia sinensis community in Guanshan,Jiangxi

对群落4个优势种进行高度级分析，如图2所示。四个优势种个体高度集中于Ⅱ级，其中尤以钩锥及紫楠个体数最多，种内竞争及种间竞争激烈，其高度级分布呈反“J”型，集中在Ⅱ级，高度越高，个体数越少；而瘿椒树个体集中于Ⅵ级和Ⅶ级，而在这两个高度级内其他物种个体数较少，瘿椒树占据了该群落的顶层空间，竞争压力较小，可获得充足的光照资源。相比于钩锥，瘿椒树将大量的资源集中在相对有限的个体上，在较长的一段时间内仍可保持相对的竞争优势。

图2 江西官山钩锥–瘿椒树群落优势种高度级结构Fig.2 Height-class structure of dominant species in Castanopsis tibetana-Tapiscia sinensis community in Guanshan,Jiangxi

2.5 群落频度分析

频度表示某一种群在群落中水平分布的均匀程度，反映群落的稳定性以及受干扰程度等[19]。对官山瘿椒树群落进行频度分析，并与Raunkiaer的标准频度图谱进行对比。从图3中可以看出，该群落中A级频度的植物种类数占绝对优势，占种类数的79.17%；B级占种类数的12.50%；C级占种类数的2.08%；D级占种类数的4.17%；E级频度的钩锥为群落优势种，占种类数的2.07%。5个频度级的大小排序为A＞B＞D＞C＞E，同标准频度定律A＞E＞B＞C≥D相比，A频度级较多，C、E频度级较少。有研究指出，Raunkiaer频度定律是针对北方较为单纯的植被群落，而对于较为复杂的南亚热带低地常绿阔叶林、热带雨林和热带山地雨林，则一般符合A＞B＞C＞D＞E的频度规律[20]。这也说明了热带、亚热带群落结构复杂，物种丰富，偶见种较多，优势种不甚明显，使得后三个频度级C、D、E比例显著减少。E级植物一般是群落中的优势种和建群种，在该群落中钩锥属于E频度级，而瘿椒树虽处于D频度级，但根据上述高度级分析，瘿椒树占据该群落的最上方空间，对林下植被结构影响大，且其重要值仅次于钩锥，也可以判断钩锥和瘿椒树属于该群落的共建种。

图3 江西官山瘿椒树群落的频度级与Raunkiaer标准频度级对比分析Fig.3 Comparison analysis between frequency of Raunkiaer and Tapiscia sinensis community in Guanshan,Jiangxi

2.6 群落α多样性指数比较

α多样性主要关注均匀生境内的物种数，可较好地刻画群落的组成结构[21]。α多样性存在尺度依赖问题，对于亚热带植被，常采用1600 m2作为群落特征的最小代表面积。单一指数往往无法反映群落的真实面貌，因此利用多个指数对同一类型或类型相近的群落进行描摹可较为客观地反映群落之间的发展状况。对官山瘿椒树群落的α多样性指数分析表明，Simpson多样性指数0.88，Shannon-Wiener多样性指数3.65，Pielou均匀度0.73。

选取纬度相近的湖南桃源洞瘿椒树群落[1]、江西井冈山穗花杉群落[22]、江西细迳坑观光木群落[23]及江西中亚热带常绿阔叶林[24]进行比较。官山瘿椒树群落的Simpson多样性指数较接近湖南桃源洞瘿椒树群落，Shannon-Wiener多样性指数高于湖南桃源洞瘿椒树群落、江西井冈山穗花杉群落和江西细迳坑观光木群落，与中亚热带常绿阔叶林基本相符合，反映出官山瘿椒树群落物种丰富，稳定性与均匀度较高，具有典型的中亚热带山地性质(表4)。

表4 江西官山瘿椒树群落与不同地区群落物种多样性指数比较Table 4 Comparison of biodiversity index between the Tapiscia sinensis community in Guanshan and other communities

3 讨论

3.1 官山瘿椒树群落生态学特征

据调查统计，瘿椒树分布于年均温10～14 ℃、年降水量 1600 mm左右、平均相对湿度约80%的温凉高湿山地[9]。本次研究的瘿椒树群落位于官山中海拔地段坡度较缓的沟谷中，水热条件充足，具有特殊的微地貌环境，是瘿椒树的良好生长地。在该群落周围，并未发现如此成熟的瘿椒树种群，结合以往在官山的调查来看，该片瘿椒树林是官山地区仅有的为数不多的瘿椒树种群之一。

3.1.1 群落物种组成

群落共有维管植物54科78属104种，尤以樟科、蔷薇科、壳斗科为多，群落物种组成较为丰富。同时，群落中存在许多珍稀、孑遗植物，如杉木、南方红豆杉、瘿椒树、灯台树等，是保存较完好的中亚热带常绿阔叶林群落，具有古老性特征。群落地理成分分析表明，该瘿椒树群落的热带成分(50.00%)与温带成分(50.00%)相同，中亚热带山地性质明显，尤其北温带类型较为突出，与其地处罗霄山脉北端有关，说明该地区已显示出热带成分向亚热带山地和温带成分过渡的趋势。

3.1.2 群落多样性

频度分析显示，群落5个频度级的大小排序为A＞B＞D＞C＞E，与 Raunkiaer标准频度级的分布A＞E＞B＞C≥D有差别，一方面说明瘿椒树群落在组成上具有复杂性，偶见种较多，优势种不明显，符合热带、亚热带阔叶林植被特征，也反映了该群落已处于发展的高级阶段，在演替上属于顶级或亚顶级群落。与纬度较低的万洋山脉桃源洞的瘿椒树群落相比，官山瘿椒树群落在Simpson指数和Pielou均匀度指数上较低，但Shannon Wiener指数更高，说明两个瘿椒树群落在多样性水平上大致相似，而官山瘿椒树群落具有更多偶见种；此外，官山瘿椒树群落与井冈山穗花杉群落及细迳坑观光木群落的α多样性指数较为接近，均为江西亚热带常绿阔叶林的典型代表。

3.1.3 群落空间结构

对优势种的高度级与径级分析反映了群落种内与种间的竞争强度，主要体现在对生存环境资源和空间的争夺[25]，也指示了群落动态和发展趋势。该群落中瘿椒树虽然个体数不及钩锥，且老树、大树居多，发展历史久远，整体属于衰退型，但由于瘿椒树个体高度高，普遍达20 m以上，占据该群落的最高层空间，对于光照的争夺具有相对优势，维持了种群整体的稳定，这一特点与湖南桃源洞地区的瘿椒树十分相似，可能反映了目前罗霄山脉瘿椒树种群的普遍状况，一方面是由于瘿椒树为早期速生树种，叶片具有较高的光合利用率[26]，在幼苗、小树阶段就能突破高度竞争的中下层空间而提高存活率；另一方面，与伴生树种相比，瘿椒树较低的繁殖率使其无法占据明显优势，而较严格的生境限制使其只能局限于特定狭窄的范围内，无法扩大种群数量，也为瘿椒树种群的保护提出了新的要求。

3.2 官山瘿椒树种群的保护策略

瘿椒树作为中国特有种及第三纪孑遗种，具有重要的科研及经济价值，应用前景广泛，是生态恢复与乡土植物配置的优良树种，而目前瘿椒树种群存在着生境破碎化、更新速度慢、异质性缺乏等问题[27]，面临着灭绝风险，理应受到保护。对于瘿椒树的保护措施主要有就地保护与迁地保护两方面。

3.2.1 就地保护

瘿椒树星散分布于我国亚热带山地及热带部分地区，且种群面积较小[17]，对其种群分布及生存现状了解不足，且人为干扰加速了瘿椒树种群面积的缩小和个体数量的下降。有调查显示，由于科普程度不足，保护力度不强，在一些尚未划归为保护区的山区，林农常砍伐瘿椒树作为薪炭柴[28]。针对瘿椒树种群的分布特点，建议可在已探明的瘿椒树分布点设立保护地或保护小区。本研究中瘿椒树群落所处的官山核心保护区内，人为干扰少，水热条件适宜，是瘿椒树种群的良好的生长地，但区内瘿椒树规模偏小，在群落内总体不占优势。同时，由于保护区区划面积较大，所保护的物种总数极多，各个种群的生存状况尚未能摸清，无法提出进一步的保护措施。因此，对于本次研究涉及的瘿椒树种群，建议再设置保护小区，在其基础上进一步开展监测和研究。

瘿椒树具有特殊的功能性雄全异株繁育系统，有性生殖周期长，天然更新慢，种群数量难以扩大，种群整体为衰退型[29]；同时，各居群基因交流较少，种群遗传多样性水平迅速下降，不利于种群维持。有学者指出，瘿椒树自花授粉坐果率较低，而开放传粉或雄花授粉则具有较高的坐果率[8]，因此对于已设置保护的瘿椒树种群，或可考虑引入人工授粉等辅助手段稳定其种群结构，逐步实现种群的扩大。

3.2.2 迁地保护

瘿椒树属于耐阴树种，1～2年生小苗需光量少，而3～6年生苗木需光量逐渐增大，需在林缘或林窗内方能生存，依靠天然更新难以成林[30]。官山瘿椒树样地内，瘿椒树小苗数量较少，在自然林中竞争力较弱，通过引种扩大瘿椒树的生存范围是较为合适的策略。目前对于瘿椒树引种保护的报道并不少见，在同纬度带的常州[31]、武汉[32]、西安[30]，其适应性良好，可正常生长。将瘿椒树引种作为行道树或速生林地树种扩大种植，是保存种质的良好方式。

由此可见，一方面要加强瘿椒树的就地保护，建议采用划分保护小区的方式，尤其是对瘿椒树群落生境的保护，加强瘿椒树群落学、遗传育种学等方面的研究；另一方面，可在中亚热带各省区有针对性地进行瘿椒树引种，发挥瘿椒树的观赏价值和材用价值。

致 谢：感谢江西省林业厅、江西官山国家级自然保护区对野外考察工作的大力支持。