吴立新 赵先华 王志锴 王强 连海燕

摘要：  采用样线、样点结合法于2015年3月～2016年2月对黄河三角洲自然保护区鸟类种类、数量和分布生境进行为期一年的调查，共记录鸟类140 406只，隶属13目27科93种，其中，国家I级重点保护鸟类5种，国家II级重点保护鸟类14种。种类和数量具有明显的季节差异，Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数呈现相同的趋势，表现为秋季迁徙期>春季迁徙期>夏季繁殖期>冬季越冬期。对比4种生境调查的鸟类种类和数量，表现为开阔水面>芦苇沼泽>潮间带滩涂>人工岛，且开阔水面和芦苇沼泽的种类和数量远高于潮间带滩涂和人工岛。

关键词：  黄河三角洲;  湿地恢复区;  鸟类多样性;  季节变化;  生境偏好

中图分类号：   S 863; X37               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2021）03 - 0050 - 06

黄河三角洲自然保护区是东北亚内陆和环西太平洋鸟类迁徙的重要中转站，也是鸟类重要的繁殖、栖息地[ 1 - 2 ]。保护区大力开展湿地恢复工程，在大汶流管理站先后实施五万亩和十万亩湿地恢复工程。十万亩湿地恢复区位于保护区内核心区，自2005年起陆续开展一系列湿地生态恢复工程，营造鸟类适宜生境，基本上无人为干扰活动，已成为鸟类群落最丰富的区域。该区通过筑坝修堤，合理配置植被，实施生态配水等一系列生境恢复技术措施，已经形成了芦苇湿地与开阔水面相结合的生境，为鸟类取食、栖息提供良好的场所。2010年起通过微地形改造，在地势较高处修筑人工生境岛，已成为鸟类繁殖的重要场所。已有学者研究报告显示，保护区湿地恢复区内鸟类种类和数量明显增长[ 3 - 4 ]。本研究以十万亩湿地恢复区为研究范围，对恢复区进行为期一年的鸟类种类、数量和分布生境监测，系统了解恢复区鸟类群落组成、季节变化以及生境利用现状，以期为保护区湿地恢复和营造鸟类适宜生境提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1. 1 研究区概况

黄河三角洲自然保护区（118°33'～119°20'E，

37°35'～38°12'N）位于山东省东营市垦利县，属暖温带大陆性季风气候，年均降水量550 mm，年均蒸发量1 962 mm。年均日照时数2 728.5 h，年均无霜期206天，年均气温11.9 ℃，极端最高气温41.9 ℃，极端最低气温-23.3 ℃，高温多集中在7、8月份。该区总面积1 530 km2，包括核心区、缓冲区和实验，以保护珍稀濒危鸟类为主体，为湿地鸟类提供迁徙、繁殖和栖息场所的国家级自然保护区。该区植被覆盖率达55.1%[ 17 ]，珍稀濒危和特色鸟类丰富，享有“中国东方白鹳之乡”的美誉。

1. 2 调查方法

通过野外调查，在记录鸟类种类、数量的同时，记录鸟类活动所处生境情况。对所调查生境进行归纳，包括：芦苇沼泽、开阔水面、潮间带滩涂和人工岛4种生境。

2015年3月～ 2016年2月，采用样线和样点结合法对黄河三角洲十万亩湿地恢复区进行为期一年的鸟类野外调查。鸟类监测样线被A点、B点和C点自然分为3段（图1），每段又分别设立3个观测点。为避免重复计数，由具有丰富调查经验的保护站工作人员组成3组考察组，同时对A-B点、B-C点、C-A点样线两侧100 m内及观测点半径150 m内的鸟类种类、数量及其分布生境进行调查。每月分别在上旬、中旬和下旬调查，每次调查持续3天。选取鸟类活动高峰期（9：30～11：00），同时借助10×42SWAROVSKI双筒望远镜和20～60倍Leica单筒望远镜进行调查。在计数时，对数量较少的鸟类采用直接计数法，对数量较大的鸟类群体采用“集团统计法”[ 5 ]，即依据种群数大小将其分为10个、100个、1 000个不等的小集团，根据集团数的数量计算总数并进行鉴定分类[ 6 - 7 ]。

图1 研究区范围及鸟类监测样线图

1. 3 数据分析

（1）鸟类群落优势种的测度采用Berger-Parker优势度指数[ 8 ]测定法，评价种群数量状况。

式中，ni为物种i的个体数量;N为全部物种的总个体数量。当I≥0.01时，该物种就为优势种。

（2）鸟类物种多样性指数的测度采用Shannon- Wiener多样性指数（H′）[ 9 ]。

式中，S为出现在研究区的物种数;Pi为第i种鸟的数量与所有鸟类总数量的比值。

（3）鸟类群落均匀性的测度采用Pielou均匀度指数（J）[ 10 ]。

式中，H′为群落的实测多样性;Hmax为群落的最大多样性（Hmax即在给定物种数S下的完全均匀群落的多样性）。

（4）鸟类相似性指数的测度采用Sorensen相似性指数（S）[ 11 ]。

式中，c为2个群落共有物种数;a和b分别为群落A和B的物种数。

2 结果与分析

2. 1 鸟类群落组成

在2015年3月～ 2016年2月调查期间，研究区共記录鸟类140 406只，隶属13目27科93种（表1），其中鸻形目种数最多，为5科26种，占总种数的27.96%。鸡形目、鸥形目、戴胜目、佛法僧目、鸽形目种数最少，都为1科1种，占总种数的1.08%;雁形目数量最多，为90 118只，占总数量的64.18%，鸽形目、鸥形目数量最少，仅发现1只（图2）。

由黄河三角洲湿地恢复区水鸟名录（表1）可知：从鸟类居留型来看，夏候鸟20种、冬候鸟21种、留鸟18种、旅鸟34种，分别占研究区鸟类总种数的21.51%、22.58%、19.35%和36.56%;从鸟类区系来看，古北种42种、广布种45种、东洋种6种，分别占研究区鸟类总种数的45.16%、48.39%和6.45%，研究区主要以古北种和广布种为主;从鸟类生态类群来看，涉禽43种、游禽27种、鸣禽13种、猛禽6种、陆禽2种、攀禽2种，研究区主要以水鸟（涉禽和游禽）为主，占研究区鸟类总种数的75.27%。研究区共发现国家I级重点保护鸟类5种;国家II级重点保护鸟类14种。列入《世界自然保护联盟》（IUCN）极危种类1种;濒危种类4种。研究区鸟类群落共有优势种9种，共计111 022只，占全年统计鸟类总数量的79.07%。

2. 2 不同季节鸟类种类及数量分析

不同季节鸟类种类和数量存在差异（表2、图3），春季迁徙期（3～5月）累计记录鸟类33 977只，属10目19科58种;夏季繁殖期（6～8月）累计记录鸟类20 843只，属12目25科55种;秋季迁徙期（9～11月）累计记录鸟类55 394只，属12目21科62种;冬季越冬期（12～次年2月）累计记录鸟类30 192只，属10目16科45种。除夏季繁殖期记录鸻形目数量最多，占夏季迁徙期记录鸟类总数的38.94%外，春季迁徙期、秋季迁徙期和冬季越冬期均为雁形目数量最多，分别占不同季节记录鸟类总数的61.29%、67.47%和83.58%。

研究区是鸟类重要的迁徙中转站及繁殖、栖息地，春季和秋季是鸟类迁徙季节，大量鸟类在研究区停歇。因此，春秋两季鸟类种类高于夏冬两季，鸟类数量秋季迁徙期远高于其它时期;Shannon-

Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数也呈现相同的趋势，表现为秋季迁徙期>春季迁徙期>夏季繁殖期>冬季越冬期的变化规律（表2）。

不同季节鸟类种类组成存在差异，总体来看，不同季节鸟类共有种较多，鸟类群落Sorensen相似性指数较高，鸟类相似性较大（表3）。春季迁徙期和秋季迁徙期，夏季繁殖期和秋季迁徙期共有种最多，为39种;夏季繁殖期和冬季越冬期共有种最少，为29种。春季迁徙期和冬季越冬期鸟类Sorensen相似性指数最大，为0.680;夏季繁殖期和冬季越冬期鸟类Sorensen相似性指数最小，为0.580。

2. 3 不同生境类型鸟类群落结构多样性

在4种生境中，开阔水面的种类、数量和Shannon-

Wiener多样性指数均高于其它生境，共记录鸟类70 316只，属12目25科78种，Shannon-Wiener多样性指数为2.789;人工岛的种类和数量最少，共记录鸟类7 288只，属7目13科20种，但Pielou均匀度指数高于其它生境类型，为0.737（表4）。开阔水面、芦苇沼泽和潮间带滩涂主要分布类群均为雁形目，记录数量分别为45 607、38 854和3 535只，占各生境的64.86%、70.72%和44.96%;人工岛主要分布类群为鸻形目，记录数量为3673只，占人工岛生境鸟类总数的50.40%。

不同生境鸟类群落相似性差异较大，鸟类群落相似性指数从0.367～0.841。开阔水面与芦苇沼泽鸟类共有种和群落相似性指数最高，分别为61种和0.841，这主要是由于两生境生态功能相近。人工岛与开阔水面、芦苇沼泽和潮间带滩涂共有种均为18种，鸟类群落相似性指数较低，其中开阔水面与人工岛鸟类群落相似性指数最低，为0.367（表5）。

不同类群鸟类在各生境中的分布存在差异，佛法僧目、鸥形目仅在开阔水面，鸽形目仅在潮间带滩涂;鹳形目、鹤形目、鸻形目、鸡形目、雀形目、鸊鷉目和雁形目在4中生境中均有分布，活动范围较大且主要分布区域为开阔水面和芦苇沼泽。其中，鸻形目分布较均匀，开阔水面、芦苇沼泽、潮间带滩涂和人工岛数量占比分别为41.61%、26.21%、10.17%和22.01%（图4）。在各类群鸟类中，只有鸻形目鸟类数量在人工岛所占比重较大，这主要是因为人工岛是黑嘴鸥、反嘴鹬、蛎鹬（Haematopus ostralegus）、鸥嘴噪鸥和普通燕鸥（Sterna hirundo）等鸻形目鸟类的繁殖、育雏地。

3 讨 论

3. 1 湿地恢复使鸟类多样性显著增加，由恢复前的47种增加到恢复后的67种（增加了42.55%）。本研究共记录鸟类13目27科93种，由此可知十万亩湿地恢复区是鸟类生境适宜区，为鸟类提供更广阔的食物、隐蔽物、栖息地和水等适宜生存的条件。

3. 2 从鸟类居留型来看，研究区主要以旅鸟和候鸟为主，这主要因为保护區位于东亚—澳大利西亚路线上的沿海湿地，气候条件适宜，是鸟类迁徙过程的中继站。另外，由于黄河三角洲地区典型的温带大陆性气候，大部分候鸟选择春季在此繁殖，秋季向南迁徙寻找越冬地。从鸟类区系来看，古北种相对东洋种占据绝对优势，表现出明显的古北界地理位置特色，这与连海燕等[ 12 ]的研究结论一致。研究区有一定种类和数量国家级重点保护鸟类，共记录国家I级重点保护鸟类5种，国家II级重点保护鸟类14种。与前人的研究结果相比，本研究未发现国家I级重点保护鸟类大鸨（Otis tarda）以及近20种国家II级重点保护鸟类[ 12 - 13 ]，这主要由于本研究只记录十万亩湿地恢复区发现的鸟类，并未覆盖整个黄河三角洲湿地。

3. 3 春秋季鸟类种类和数量较多，Shannon-

Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数也较高，这与前人的研究结果一致[ 14  - 15 ]。同时由表3可知，不同季节鸟类种类组成存在差异，春季迁徙期和冬季越冬期鸟类Sorensen相似性指数最大（0.680）;夏季繁殖期和冬季越冬期鸟类Sorensen相似性指数最小（0.580）。这是因为夏、冬两季生态环境差异较大，夏季鸟类食物资源较丰富，植被长势茂盛，而冬季水面结冰，食物资源减少，候鸟南迁越冬，鸟类群落组成发生较大变化。春、冬两季处于交汇期，生境差异较小。。

3. 4 研究区4种生境面积表现为开阔水面>芦苇沼泽>潮间带滩涂>人工岛，对比四种生境调查的鸟类种类和数量，与生境面积呈现相同的趋势，表现为开阔水面（78种，70 316只）>芦苇沼泽（67种，54 940只）>潮间带滩涂（49种，7 862只）>人工岛（20种，7 288只），这符合“物种—面积关系（Species-

area relationship）”理论[ 16 - 17 ]，即物种多样性与生境面积呈正相关关系，面积越大的生境鸟类多样性越高。研究区开阔水面和芦苇沼泽鸟类种类和数量远高于潮间带滩涂和人工岛，是鸟类主要栖息生境，这是因为湿地鸟类主要以底栖动物为食，开阔水面中底栖动物资源丰富。而芦苇沼泽能为鸟类繁殖、摄食提供隐蔽空间，一般来说，植物群落越丰富、空间层次越复杂，所能給鸟类提供的栖息场所和食物资源就越多，鸟类多样性也越高。

3. 5 保护区十万亩湿地恢复工程对鸟类多样性保护具有重要意义，建议保护区进一步扩大湿地恢复工程的面积，注重开阔水面与芦苇沼泽相结合的生境恢复，在宽阔的明水面中营造人工生境岛从而改变单一的地形使之能容纳不同生态位的鸟类。在今后的研究中，需对鸟类多样性以及生境变化实施长期监测调查，摸清鸟类多样性与生境变化之间的关系，为满足不同鸟类生境需求的湿地恢复工程提供科学依据，为更多湿地鸟类提供适宜的栖息地。

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第1作者简介：  吴立新（1969-），  男，  本科，  高级工程师，  主要从事自然保护与管理研究。

收稿日期： 2020 - 10 -  10

（责任编辑：   李 丹）