苗雅慧 鞠 丹 梁珂豪 王爱斌 刘峻玲 张凌云

(北京林业大学林学院 森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083)

核因子Y(Nuclear Factor Y, NF-Y)也叫亚铁血红素激活蛋白(heme activator protein, HAP)或CCAAT盒结合因子(CCAAT box binding factor)，是真核生物中普遍存在的转录因子，由NF-YA/B/C 3个亚基组成(Mantovani, 1999)。一般地，NF-YB在细胞质中先与NF-YC组合成二聚体，再进入细胞核中与NF-YA装配成三聚体，进而与顺式作用元件CCAAT框结合调控下游基因的表达(Frontinietal., 2004)。NF-YB是具有组蛋白(H2B)折叠结构域的一类NF-Y亚基，先后从大鼠(Rattusnorvegicus)(Maityetal., 1990)、小鼠(Musmusculus)(Hooftetal., 1990)、酵母(Saccharomycescerevisiae)(Olesenetal., 1991) 、拟南芥(Arabidopsisthaliana)(Edwardsetal., 1998)等真核生物中被鉴定出来。在酵母和哺乳动物中NF-Y是单个基因编码，而在植物中则由多个基因组成的基因家族编码。目前为止，在水稻(Oryzasativa)中鉴定出了11个NF-YB基因(Thirumuruganetal., 2008)，在拟南芥和矮牵牛(Petunia×hybrida)均鉴定出13个NF-YB基因(Siefersetal., 2009; Weietal., 2020)，高粱(Sorghumbicolor)中则有19个NF-YB基因(Maheshwarietal., 2019)。

NF-YB广泛参与了植物的生长发育过程，如种子发育、花期调控、光合作用等过程。比如，陆地棉(Gossypiumhirsutum)GhNF-YB22在胚中高表达； 玉米(Zeamays)ZmNF-YB2/6/7/10/14和蓖麻(Ricinuscommunis)RcNF-YB2/12在种子发育过程中高表达，参与了植物胚发生和种子发育过程(Chenetal., 2018; Wangetal., 2018b; Zhangetal., 2016)。水稻OsNF-YB3与叶绿素生物合成相关(Miyoshietal., 2003)； 小麦(Triticumaestivum)TaNF-YB3作为一个正调控转录因子参与光合作用过程 (Stephensonetal., 2011)； 玉米ZmNF-YB16能够正向调节光合作用过程，过表达后改善营养和生殖阶段玉米植株的抗旱胁迫能力，提高玉米籽粒产量(Wangetal., 2018a)。在长日照条件下，拟南芥atnfyb2突变体的花期延迟，而过表达AtNF-YB2的拟南芥植株花期提前(Caietal., 2007)； 在拟南芥和番茄(Solanumlycopersicum)中过表达毛果杨(Populustrichocarpa)PtNF-YB1，可以促进早期开花(Wangetal., 2019b)。此外，在拟南芥中过表达AtNF-YB1，可以提高植物的光合速率、促进植株水势升高，同时延迟花期，而突变体植株与野生型的花期无显著差别，表明NF-YB基因在生长和发育中的多重作用和可能存在的功能冗余(Nelsonetal., 2007; Wenkeletal., 2006)。……