袁 雪 袁 涛 刘少丹

(1.北京林业大学园林学院 国家花卉工程技术研究中心 城乡生态环境北京实验室 林木花卉遗传育种教育部重点实验室 花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室 北京 100083； 2.洛阳国际牡丹园 洛阳 471011)

牡丹(PaeoniaSect.Moutan)是芍药科(Paeoniaceae)芍药属(Paeonia)牡丹组(Sect.Moutan)植物的统称，原产中国，观赏价值高。绝大多数牡丹品种每年仅春季开花一次，单株花期约7～10天。花期短而集中是牡丹的园林应用中亟待解决的问题之一。原产温带的木本植物有一年多次开花现象，如常春二乔玉兰(Magnoliasoulangeana‘Changchun’)(蒋政等， 2019)、紫薇(Lagerstroemiaindica)(孙晓萍等， 2016)、海棠‘雪球’(Malus‘Snowdrift’)(刘嘉仪， 2017)等。许多牡丹品种有秋发现象，部分品种春秋两季都可开花(陈新露， 2000)，培育一年多次开花品种是解决牡丹花期短而集中的方向之一。

赤霉素(GA)能够全部或部分代替低温打破植物芽体休眠(Chandleretal.， 1994； Pharisetal.， 1985)。赤霉素的种类较多，其中GA3在实际生产中被广泛使用，尤其是在牡丹冬季温室催花中广泛应用。试验证明，GA3具有有效促进芽体休眠解除，提早开花、促进枝叶生长，提高催花成花率、增大花径等作用(张秀新， 2004； 任小林等， 2004； 张文娟， 2005； 迟东明等， 2007)。一年多次开花牡丹当年分化的花芽能不经冬季低温自然萌动并二次开花； GA3处理也被证明能够促进牡丹秋季开花(王荣， 2007； 全璨璨， 2009)。

真核生物中DNA甲基化(DNA methylation)对基因表达有重要的调控作用。植物DNA甲基化模式的改变可以影响植物的花期、育性、花叶形态发育等重要生命活动。Finnegan等(1998)认为，DNA去甲基化可促进提早开花，且这一作用与DNA甲基化水平的降低成正比，低温和去甲基化促进开花的作用是加性的。……