余舜武,张小庆,陈守俊,叶水烽,张 余,罗利军

(上海市农业生物基因中心,上海201106)

植物的生长发育和逆境胁迫反应是在复杂的信号调控网络下完成的,其中蛋白质磷酸化过程具有重要的信号传递功能。研究表明:细胞分裂原激活的蛋白激酶(MAPK,mitogen-activated protein kinase)级联磷酸化过程在酵母、植物、动物等真核生物中普遍存在,参与细胞分裂、生长、激素信号传递及对外界环境的适应[1-2]。MAPK级联途径在真核生物中高度保守,一般存在3种类型的蛋白激酶:MAPKKKs(MAPKs激酶的激酶)、MKKs(MAPKs激酶)和MAPKs。这3种激酶从上到下逐级磷酸化,将信号放大并传递下去,最后通过MAPKs磷酸化不同底物,如转录因子、蛋白激酶、细胞骨架蛋白等,特异性调节下游基因的表达,使细胞、组织、器官及整个生物体作出相应反应[1-2]。

植物中的MAPK级联途径错综复杂,涉及发育和胁迫响应信号的传导与整合。不同的发育或胁迫信号可能通过同一条激酶链传递,同一来源的信号又有可能通过不同的激酶链传导,在错综复杂的信号网中MAPK级联系统将信号巧妙有序地传递[1-3]。在三级级联系统中,MKK家族基因位于中间,成员数最少,已知拟南芥、水稻和杨树中只有8—10个成员,但第一级MAPKKK家族成员在拟南芥中多达80个,第三级MAPK家族也有20个成员[4]。在复杂的MAPK级联中,MKKs在MAPK级联各条途径中起到了枢纽作用,能够有效地协调上游MAPKKKs和下游MAPKs之间的信号传递。

MAPK家族基因最开始被发现与酵母细胞分裂和分化相关[5],该系统在植物中也是保守存在的,如AtMKK6基因参与拟南芥细胞分裂[6-7]。……