张惠，刘红影，张宇宁，马姜明,3莫燕华，零天旺，杨章旗，李明金

（1.广西师范大学可持续发展创新研究院，广西桂林 541006；2.广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541006；3.广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002；4.横县镇龙林场，广西横县 530327；5.广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530002）

植物群落是某个特定区域内所有植物种群的组合，有一定的物种组成和群落外貌。群落外貌是植物群落最明显的特征之一，通常是指生物群落在长期进化中形成的外部形态，主要由群落植物的生活型和叶相特征等因素决定[1]。植物生活型是植物通过对周围环境的长期适应，在生理功能、结构与外部形态上形成的一定的表现特征，其划分以植物趋同适应的形态表型为基础[2-3]。植物生活型类型相同，说明植物适应外界环境的能力相同或相似。植物生活型谱不仅可作为各群落生境特点的综合反映指标，还能表征植物对周围气候的生态适应性[4-5]。叶片是植物在进化过程中对周围环境变化较敏感的器官，其基本形态特征包括叶级、叶质、叶型和叶缘等，可直接对群落结构和功能产生影响[6]。叶相是植物叶片各个形态特征的总称，也是构成植物群落外貌的重要成分之一，对当地气候有指示作用，可反映群落生态特征和历史[7-8]。

马尾松（Pinus massoniana）为松科（Pinaceae）常绿乔木，是我国分布范围最广的用材树种。由于其生长速度快、适应性强且生态效益好，常作为速生丰产林基地建设的主要树种。在近自然经营过程中，由于长期纯林经营，马尾松人工林普遍存在林分结构不合理和生物多样性低等生态问题[9-10]。林分密度作为林分经营中关键的可控因子，可直接影响人工林内的小气候、林下植物的多样性以及植物间的竞争与适应等[11-14]，对植物在长期气候环境变化中产生的生活型和叶相变化等响应有重要影响[15-16]。本研究以两种密度的广西马尾松人工林林分为研究对象，探究林下木本植物生活型和叶相在两种林分密度中的特征，有助于确定广西马尾松人工林适宜的林分密度，可为制定广西马尾松人工林可持续经营管理方案提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西横县镇龙林场（109°08´～109°19´E，23°02´～23°08´N），海拔400～700 m，以低山和丘陵为主；属典型南亚热带季风气候，全年光照充足，水热资源丰富，干湿季节明显[17]。年均降水量1 477.80 mm，年均气温21.5℃。土壤多为赤红壤。气候资源优越，可为林木生长提供有利环境。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与植被调查

采用群落学调查方法，于2020年6—7月在镇龙林场选取两种较有代表性的林分进行调查研究，分别为林分密度相对较大的D1林分（造林密度6 000株/hm2，株行距1 m×1.67 m）和密度相对较小的D2林分（造林密度2 500株/hm2，株行距2 m×2 m）。两种密度林分仅在种植第1年（1997年）抚育两次，之后没有进行任何抚育处理。调查时，D1和D2林分的保留密度分别为1 156和820株/hm2，均为广西壮族自治区林业科学研究院布设的固定监测样地[18]。每个样地内设置重复样方3个，样地概况见表1。采用典型取样法设置面积为20 m×20 m的标准样方，并将每个样方划分为4个面积为10 m×10 m的小样方，测量并记录样地海拔等生境因子的数据，调查与统计每个小样方中林下木本植物的种类、株数和株高等指标，进行生活型和叶相的统计分类。

表1 样地基本特征Tab.1 Basic characteristics of sample plots

1.2.2 分析方法与数据处理

参照丹麦植物学家Raunkiaer的生活型分类法和叶级划分标准，统计植物的生活型和叶级，并对叶的其他特征进行统计[2]。根据群落中植物越冬休眠芽的位置与适应特征[19]，研究区内被调查的林下木本植物均为高位芽植物（Phanerophyte,Ph），可划分为大高位芽（Macrophanerophyta,Maph，>25 m）、中高位芽（Mesophanerophyte,Meph，8～≤25 m）、小高位芽（Microphanerophyte,Miph，2～≤8 m）、矮高位芽（Nanophanerophyt,Nph，＜2 m）和藤本高位芽（Linopuanerophyte,Lph）。在此基础上，统计各类生活型的种数并计算常绿与落叶植物的比值（E/D），绘制生活型谱[20]。以叶级、叶质、叶型、叶尖、叶缘和毛被作为反映叶片性状的指标[1]。其中，叶级可分为微型叶（0.25～2.25 cm2）、小型叶（2.26～20.25 cm2）、中型叶（20.26～182.25 cm2）和大型叶（182.26～1 640.25 cm2）[21]。每种植物的叶特征描述均依据野外样地群落调查数据，并参考《中国植物志》进行确定，可达到Raunkiaer系统对精确度的要求[22]。

生活型谱的计算公式为：

叶级谱的计算公式为：

数据统计、分析与制图采用Excel 2016和SPSS 26.0软件。

2 结果与分析

2.1 生活型谱总体概况

根据样方调查数据，研究区内共有林下木本植物115种，D1和D2林分中均有63种，均为高位芽植物。小高位芽植物占优势地位（40.38%～41.27%），常见植物有楠藤（Mussaenda erosa）、三桠苦（Meli⁃cope pteleifolia）、芳槁润楠（Machilus gamblei）和白花酸藤果（Embelia ribes）等。其次为中高位芽植物（34.92%～38.46%），常见植物有鼠刺（Itea chinen⁃sis）、狭基润楠（M.attenuata）、鹅掌柴（Schefflera hep⁃taphylla）和大青（Clerodendrum cyrtophyllum）等。藤本高位芽和矮高位芽植物所占比例较低，藤本高位芽植物占比6.35%～9.62%，常见植物有藤黄檀（Dalbergia hancei）、华钩藤（Uncaria sinensis）和毛钩藤（U.hirsuta）等；矮高位芽植物占比7.69%～11.11%，常见植物有草珊瑚（Sarcandra glabra）、越南悬钩子（Rubus cochinchinensis）和桃金娘（Rhodomyr⁃tus tomentosa）等。大高位芽植物所占比例最低（3.85%～6.35%），常见植物有火力楠（Michelia mac⁃clurei）、枫香树（Liquidambar formosana）和大叶青冈（Cyclobalanopsis jenseniana）等。

2.2 不同密度林分生活型谱分析

林下木本植物的物种丰富度受林分密度影响较明显（图1a）。D1林分中的大高位芽、小高位芽和矮高位芽植物的生活型谱高于D2林分，大高位芽植物的占比分别为6.35%和3.85%，小高位芽植物的占比分别为41.27%和40.38%，矮高位芽植物的占比分别为11.11%和7.69%；D2林分中的中高位芽和藤本高位芽植物的生活型谱高于D1林分，中高位芽植物的占比分别为38.46%和34.92%，藤本高位芽植物的占比分别为9.62%和6.35%（图1b）。

图1 两种林分林下木本植物物种丰富度与生活型谱Fig.1 Species richness and life-form spectrum of understory woody plants in two stands

2.3 常绿与落叶高位芽植物生活型谱分析

D1林分中的高位芽植物E/D值为1.74，其中矮高位芽植物E/D值最高（5.99）；D2林分中的高位芽植物E/D值为2.71，其中小高位芽植物E/D值最高（6.00）（表2）。D2林分中的常绿高位芽植物占比73.08%，高于D1林分（63.49%）；D1林分中的落叶高位芽植物占比36.51%，高于D2林分（26.92%）。D1林分中的常绿大高位芽、落叶大高位芽、落叶小高位芽、常绿矮高位芽和落叶藤本高位芽植物的生活型谱均高于D2林分；D2林分中的常绿中高位芽、落叶中高位芽、常绿小高位芽、落叶矮高位芽和常绿藤本高位芽植物的生活型谱均高于D1林分。

表2 两种林分林下常绿与落叶高位芽植物的生活型谱Tab.2 Life-form spectrum of evergreen and deciduous understory woody plants in two stands

2.4 叶相变化

2.4.1 叶级

两种林分中，林下中型叶植物占主要地位，占总种数的69.86%；其次为小型叶植物（27.40%）；大型叶植物占比最低（2.74%）；未采集到微型叶和巨型叶植物。D1林分中的中型叶植物占比高于D2林分，分别为69.84%和63.46%；D2林分中的小型叶植物占比高于D1林分，分别为32.69%和26.98%；大型叶植物在两种林分中占比均较低（图2a）。

2.4.2 叶型

两种林分中，林下木本植物以单叶为主，占总种数的66.87%，约为复叶植物的两倍；复叶植物较少（33.13%）。D1林分中的单叶植物占比高于D2林分，分别为68.25%和61.54%；D2林分中的复叶植物占比高于D1林分，分别为38.46%和31.75%（图2b）。

2.4.3 叶质

两种林分中，林下木本植物以纸质叶和革质叶为主，分别占总种数的47.59%和45.18%；膜质叶植物较少（7.23%）。D1林分中的林下木本植物以纸质叶为主，其占比高于D2林分，分别为47.62%和44.23%；D1林分中的膜质叶植物占比也高于D2林分，分别为7.94%和5.77%；D2林分中的林下木本植物以革质叶为主，其占比高于D1林分，分别为50.00%和44.44%（图2c）。

2.4.4 叶尖

两种林分中，林下木本植物以渐尖叶为主，占总种数的75.30%；其次为急尖叶和锐尖叶植物，分别占总种数的9.64%和6.63%；短尖叶、钝尖叶和钝圆叶植物占比均较低，分别为1.20%、3.61%和3.61%。D1林分中的渐尖叶、锐尖叶和钝圆叶植物占比均高于D2林分；D2林分中的急尖叶、短尖叶和钝尖叶植物占比均高于D1林分（图2d）。

2.4.5 叶缘

两种林分中，林下木本植物以全缘叶为主，占总种数的66.27%，约为非全缘叶植物的1.96倍；非全缘叶植物较少（33.73%）。D1林分中的全缘叶植物占比66.67%，高于D2林分（63.46%）；D2林分中的非全缘叶植物占比36.54%，高于D1林分（33.33%）（图2e）。

2.4.6 毛被

两种林分中，林下木本植物以无毛叶为主，占总种数的56.02%，是被毛叶植物的1.27倍；被毛叶植物较少（43.98%）。D1林分中的被毛叶植物占比44.44%，稍高于D2林分（44.23%）；D2林分中的无毛叶植物占比55.77%，与D1林分（55.77%）一样（图2f）。

图2 两种林分林下木本植物叶相Fig.2 Leaf physiognomy of understory woody plants in two stands

3 讨论与结论

我国自然环境复杂多样，植物在长期适应环境的过程中形成了特定的生活型外貌，群落生活型谱是植物对环境因子的适应和群落内种间相互作用的综合反映[23-25]。在天然存在的状况下，植物群落通常是由几种特定生活型植物组成，其中某一种生活型占优势[26]。广西横县镇龙林场属南亚热带季风气候，四季分明，水热充沛，植物群落外貌特征受气候影响较大[27]。在两种密度马尾松人工林中，林下高位芽植物以小高位芽植物的种数最多，生活型占比最高（40.38%～41.27%），与浙江天目山蛇足石杉（Hu⁃perzia serrata）群落（小高位芽植物占比44.00%）[28]、广东银屏山森林公园红花荷（Rhodoleia championii）群落（小高位芽植物占比40.52%）[29]和云南漫湾库区周边常绿阔叶林群落（小高位芽植物占比43.70%）[30]等生活型相近。植物生活型谱可清晰反映一个地区的长期气候条件[31]。本研究中，小高位芽植物在林下木本植物群落中占主导地位，中高位芽植物占比也较高，说明该区有较适宜的温度和湿度，水热组合较好[32]。

在两种密度马尾松人工林中，除常绿中高位芽植物外，常绿高位芽植物的占比均高于落叶高位芽植物，说明该地区在植物生长季节具有温热多湿的气候特征[33-34]；常绿小高位芽和落叶中高位芽植物占比较高，说明气候可影响马尾松人工林林下木本植物的群落外貌与结构。有研究表明，不同的林分密度会导致林下水热条件的差异[35-36]，进而影响林下木本植物群落生活型的组成。在两种密度马尾松人工林中，林下木本植物对密度变化的响应与其对群落内小气候的适应有所差异。林分密度相对较大的D1林分中，林下木本植物的生活型谱总体表现为以常绿和落叶大高位芽、落叶小高位芽以及常绿矮高位芽植物为主要特征；林分密度相对较小的D2林分中，总体表现为以常绿小高位芽、落叶矮高位芽以及常绿和落叶中高位芽为主要特征，可能是因为林分密度对马尾松人工林结构进行了调整，林内光照以及温、湿度等环境因子发生变化[37]，林下常绿与落叶木本植物生活型谱产生差异。

不同林分密度也影响了马尾松人工林林下木本植物的叶相。植物叶片与群落内气候演变趋势密切相关[38-39]。不同群落叶级的大小与其气候带有密切联系，在热带气候中，植物叶片通常较大，而在干燥或寒冷地区，植物叶片通常较小[40]。出于资源获取和水分保存等需要，植物在叶质上常表现出适应环境条件的生态特征，革质叶能反射过强的阳光，避免植物遭受灼伤和减少蒸腾，纸质叶则对林下弱光的吸收最为有效[41-42]。叶尖是叶片与气候相关的另一重要特征，是对环境水分是否充沛的表现[43]。叶缘形态和叶表面是否被毛等特征也能反映植物群落内的气候变化[44]。马尾松人工林林下木本植物叶级均以中型叶为主，叶质以革质和纸质为主，叶尖以渐尖为主，叶缘以全缘为主，单叶和无毛叶植物较多，印证了试验区气温季节变化明显、降水充沛和热量资源丰富的南亚热带季风气候特征。在不同密度马尾松人工林中，林分密度相对较大的D1林分中，林下木本植物的叶相总体表现为以小型叶、纸质叶、渐尖叶、全缘叶和单叶植物为主要特征；林分密度相对较小的D2林分中，总体表现为以中型叶、革质叶、急尖叶、非全缘叶和复叶植物为主要特征；两种林分林下被毛叶植物与无毛叶植物占比基本相当，可见马尾松人工林林下木本植物的叶相在一定程度上受到了不同林分密度的影响[45]。

在两种密度马尾松人工林中，林下木本植物群落外貌以常绿小高位芽、中型叶、单叶、渐尖、全缘、纸质和革质叶植物为主要特征。近自然经营为马尾松人工林的可持续经营提供了一条更贴近自然和遵循自然规律的道路[46]。本研究发现林分密度较大林分中林下木本植物的生活型谱与叶相更接近马尾松人工林林下木本植物的群落外貌，初步认为适当提高林分密度在一定程度上更有利于广西马尾松人工林林下木本植物的生存，更有利于马尾松人工林的多目标经营与可持续健康发展。