胡 义，唐 力，李益朝，秦 臻，王 鹏，李兴文

(陕西省矿产地质调查中心，西安 710065)

天坑独特的地质地貌使其形成了有别于周围区域的小气候和适合生物生存的独特生境，这也使其内部更容易孕育有别于周边正常水域和陆域生态系统的生物类群，因此对物种多样性、基因多样性和生态系统多样性的研究具有重要的科学价值[1]。2016年发现的汉中天坑群大部分分布在原始林区，且靠近世界生物自然基因宝库——秦岭，因而保存了丰富而珍稀的动物、植物资源，为研究陕西省乃至我国生物多样性，或发现新物种提供了可能，具有极高的科学价值和美学价值，被中国国家地理誉为“二十一世纪地理大发现”[2]。由于发现时间较短，关于汉中天坑群方面的报道主要集中于地质考察、旅游探险、物种新分布等方面[3-7]，天坑植物群落结构和多样性未见研究报道。本文选取了天坑群中南郑小南海的回龙沟地缝、伯牛天坑、天星岩大型竖井及宁强禅家岩地洞河天坑四个典型岩溶景观地貌进行生物多样性调查(图1)，旨在揭示天坑发育过程中植物群落和植物区系组成与分布规律，为该区植物群落生态环境和物种多样性保护提供参考。

1 研究区概况

汉中天坑群主要分布于陕西省汉中市宁强、镇巴、南郑、西乡四个县(图1)，地理坐标为106°00′00″～108°15′00″E，32°10′00″～33°00′00″N，是湿润热带、亚热带岩溶地貌区最北界，地处华南板块——上扬子陆块北缘，岩溶地貌发育于二叠纪和三叠纪碳酸盐岩稳定沉积地层[8]。由顶面平缓的中、大起伏亚高山中山和深切其间、零星分布宽谷盆地(坝子)构成的山原——深谷地貌组合，常见的地表形态有石芽、溶沟、溶蚀洼地、天坑、溶蚀漏斗、干谷、盲谷、落水洞等；地下是大小不一的溶洞和地下河道等，其中以溶洞、岩溶泉和溶沟分布范围较广。该区处于中国北亚热带湿润气候与暖温带半湿润气候的过渡带，土壤主要由黄褐土、黄棕壤组成；海拔600 m以下平坝区年均气温14.2～14.6 ℃，海拔1 000 m以上的地方年均气温低于12 ℃，西部嘉陵江河谷年均气温高于13 ℃，巴山主脊山顶的镇巴县黎溪坪海拔1 664 m，年均气温7.9 ℃。年均降水量700～1 700 mm；河流分属长江流域汉江与嘉陵江两大水系。

A:伯牛天坑俯视图；B:地洞河天坑航拍图；C:天星岩竖井航拍图；A:回龙沟地缝卫星图片图1 天坑四地景观

2 研究方法

2.1 野外调查

2017年6-7月对天坑群中不同生境类型(地缝生境、典型天坑生境、竖井生境等)进行野外调查，在选定的天坑底部设置一个1 200 m2(由12个10 m×10 m相邻格子样方组成)的样地，对样地内所有物种进行定位调查，逐个记录所有乔木、幼苗、灌木、草本的种类、坐标位置、高度、胸径、郁闭度和盖度等。

2.2 标本鉴定

依据《中国植物志》[9]《Floa of China》《秦岭植物志》[10]《陕西树木志》[11]，对照陕西省各植物标本馆馆藏标本鉴定整理所采集的植物标本。

2.3 室内分析

计算物种丰富度指数(D)、Simpaon多样性指数(H1), Shannon-Wiener指数(H)等[12-14]。

数据采用Excel 2010和SPSS 18.0进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 植物群落物种组成

物种组成是决定群落性质和鉴别群落类型的重要依据[15]。天坑四地共计有维管植物146科，529属，1 033种(表1)。其中蕨类植物26科44属73种，裸子植物5科12属20种，被子植物115科473属940种。

表1 维管植物科、属、种统计属数较多的10个大科(表2)含200属348

属数较多的10个大科(表2)含200属348种，分别占总属数、总种数的37.8%、33.68%，充分显示了它们在天坑四地的重要地位。这些科大部分属世界分布科，其中，禾本科是世界分布最广的科，其次是菊科，它们在天坑四地所含的属、种数也名列前茅，占有突出地位。豆科、唇形科及百合科是主要分布于热带和温带的科，而兰科在热带则更为重要。蔷薇科、伞形科及毛茛科则在温带占优势，虎耳草科则是全温带的分布科。

表2 天坑四地植物主要科统计

种数较多的12个大属(表3)共含137种，占天坑四地总种数的13.26%。在529属中，含种数5种以下的小属有463个，占总属数的87.52%，居绝对优势，剩余的66属，均为含种数6～24种的中型属；其中仅分布1种的属极为丰富，有310属，占总属数的58.79%，这说明天坑四地是位于许多热带、温带属向北、向南分布的边缘地带，无论是热带或温带属所含种数均较少，因

表3 天坑四地维管植物主要属统计

而其植物区系表现出强烈的南北过渡性质，由于它们大多是在特定的地史条件下保存下来的古老孑遗成分或原始类型的后裔，从而也进一步证明我国华中地区(包括天坑四地)是一些古老孑遗植物种属的“避难所”。

3.2 植物属的分布区类型

根据《中国种子植物属的分布区类型》[16-18]，天坑四地维管植物529属隶属于15个分布区类型(表4)。

表4 天坑四地维管植物属的分布区类型

天坑四地维管植物42属世界广布类型中，木本植物属贫乏，草本植物丰富，这些属大多数为中生植物，分布普遍，适应性广，繁殖能力强，有不少种类对人类活动的影响反应不灵敏，由于它们很难反映一个地区的植物区系特点，所以在各分布类型的统计比较中常不予考虑。

泛热带分布区类型在天坑四地的分布有74属，占天坑四地总属数(扣除世界属，以下同)的15.20%，居天坑四地各分区类型属数的第三位。在天坑四地各类热带分布类型中，所占比例最大，是各类热带分布的主要组成部分。

热带亚洲和热带美洲间断分布类型在天坑四地的分布有9属，占天坑四地总属数的1.85%，这些属多为常见的木本植物，部分属的分布区甚至可延伸到我国华北及东北地区。

旧世界热带分布类型在天坑四地的分布有18属，占天坑四地总属数的3.70%，热带亚洲至热带大洋洲分布类型在天坑四地的分布有15属，占天坑四地总属数的3.08%。

热带亚洲至热带非洲分布类型在天坑四地的分布有17属，占天坑四地总属数的3.49%。部分属在这里已是它们分布的北界，而另一些属是我国热带至暖温带地区灌草丛植被的重要伴生种或优势种。

热带亚洲分布类型在天坑四地的分布有31属，占天坑四地总属数的6.37%。本类型的属多为常绿乔、灌木，它们是组成亚热带常绿阔叶林的重要成分，有些还是第三纪古热带植物区系的直接后裔或孑遗植物。

北温带分布类型在天坑四地的分布有119属，占天坑四地总属数的24.44%，是该地区所有分布区类型中属数最多、所占比例最大的一个，占有重要位置。它们大多数是构成山地落叶灌丛及次生杂木林的主要成分。

东亚和北美间断分布类型在天坑四地的分布有51属，占天坑四地总属数的10.47%，它们主要是温带分布科，也有部分为世界及亚热带以至热带分布的科。

旧世界温带分布类型在天坑四地的分布有43属，占天坑四地总属数的8.83%；温带亚洲分布类型在天坑四地的分布有10属，占天坑四地总属数的2.05%；地中海区、西亚至中亚植物种类最少，仅有3种，占0.62%；中亚成分有4种，占0.82%。

东亚分布类型在天坑四地的分布有76属，占15.61%，仅次于北温带分布类型，位居第二位，占有重要地位。

中国特有植物种类是我国特有的珍贵物种基因库，在天坑四地的分布有17属，占3.49%。

3.3 植物群落物种多样性

不同生境类型(地缝生境、典型天坑生境、竖井生境等)天坑内部乔木层香农指数H由高到低依次为：伯牛天坑>回龙沟地缝>地洞河天坑>天星岩竖井；灌木层香农指数H由高到低依次为：回龙沟地缝>伯牛天坑>地洞河天坑>天星岩竖井；草木层香农指数H由高到低依次为：伯牛天坑>地洞河天坑>回龙沟地缝>天星岩竖井，即不同环境，乔木、灌木、草本的分布频度不同，天坑、地缝中植物群落的物种多样性明显高于周边，尤其是天坑内部草本层中的物种多样性极其丰富。天坑、地缝内物种多样性的增加主要是由于其内部是一个相对封闭的环境，与周边环境相比拥有更高的湿度和较稳定的温度，使天坑形成了有别于周围区域的小气候和更适合生物生存的独特生境；竖井内地表以岩石为主，土壤瘠薄，所以物种多样性没有显著提高。天坑内部与天坑外部的植物群落物种组成存在较大差异，坑底部植物物种丰富度和多样性高于坑边缘，与税伟等[19]的研究结果一致。

受天坑地缝等特殊生境的庇护，一些对生境要求苛刻的濒危、小种群物种在该生境中分布明显多于周边，比如：回龙沟地缝中发现有红豆杉(Taxuschinensis)(国家1级保护)、城口马蓝(Pteracanthusflexus)(陕西新分布)[8]；伯牛天坑中发现有山白树(Sinowilsoniahenryi)(国家1级保护)、小果十大功劳(Mahoniabodinieri)(新分布)[8]、异野芝麻(Heterolamiumdebile)(小种群)；地洞河天坑中发现大百合(Cardiocrinumgiganteum)(小种群)、黄花白芨(Bletillaochracea)(小种群)、大叶火烧兰(Epipactismairei)(小种群)、阔萼报春(Primulaknuthiana)(小种群)、黄筒花(Phacellanthustubiflorus)(小种群)、水晶兰(Monotropauniflora)(小种群)、荷包山桂花(Polygalaarillata)(小种群)。以上这些物种在天坑地缝周边调查中鲜有发现，充分说明天坑地缝等生境的独特性及其在维持局域和区域群落物种多样性中的重要性。

表5 不同天坑生境内外植物群落的物种多样性

4 讨论

4.1 天坑四地植物区系与当地区系极为相似：历史起源古老

天坑四地地处汉中市西乡县、宁强县、南郑县及镇巴县境内，地理位置属于大巴山，与同处大巴山的化龙山有着极为相似的区系特征[20]。大巴山悠久稳定的地质历史，半封闭的地貌环境，天坑四地的复杂地形和地理位置，为植物的生息繁衍提供了良好的环境生态条件，因而保存了大量古老或原始的类群。松柏类的7科中，除南洋杉科及罗汉松科不见于天坑四地外，其余5科均有不同类型的属种代表，它们始现于石炭纪，在中生代或至第三纪非常繁茂，广布南、北两半球的低纬度或高纬度地区，到第三纪古新世或始新世时开始衰退，有些则灭绝，而幸存者于冰期后又迅速恢复到它们原来的生长地带，但因气候、地形等条件的限制，而未能达到原来的位置。

被子植物发生于侏罗纪或三叠纪，到白垩纪时已很繁茂[21-24]。第三纪时逐渐发展成为世界上占优势的植物，现在所有的科当时均已经形成。天坑四地所载被子植物115个科中，发生系统上原始的、中间类型的和比较进步的各类科，如木兰科、五味子科、腊梅科、领春木科、水青树科及樟科等天坑四地均产，它们多是含单种属或少种属的古老孑遗植物。

4.2 强烈的过渡性特征

天坑四地所处的北亚热带本身就是由暖温带向亚热带过渡的中间类型。从地貌看，华中处于西南高山向华东丘陵平原过渡的地带。而气候上，由于秦岭高峻山系的阻隔，中、下层冷空气难以逾越，使得冬季较之秦岭以北温度高6～7 ℃，但其高度并未达到完全阻挡冷空气活动的海拔高度，加之众多的河谷通道，仍然有部分冷空气侵入；而东南季风由于我国东半壁几无高大山系阻隔长驱直入，受其影响年降水量较为丰富，因而形成了明显的过渡性特点，在这个环境下生长发育着以落叶阔叶林为主但又含有常绿阔叶树种或灌木层的植被类型。

从植物区系地理角度看[25-26]，如表4所列数据，各类温带分布类型占天坑四地总属数的62.66%，处于主导地位，但各类热带成分较之太白山又有大幅度提高，占33.69%，而太白山仅占20.86%，说明它处于向亚热带过渡的性质。

各类温带成分的代表属，象原始的葇荑花序类等，几乎都有其代表的科属，如桦木科的桦属、榛属、鹅耳枥属，胡桃科的胡桃属，尤其是壳斗科的栗属、水青冈属、栎属以及榆科的榆属、榉属等等，并且成为落叶阔叶林的建群种或优势种；而各类热带成分其分布区也延伸到天坑四地，如纯属热带的樟科，以及各类热带属的一些种群。

4 结论

(1)天坑、地缝内部物种多样性较外部丰富，主要是由于其内部是一个相对封闭的环境，比周边环境拥有更高的湿度和较稳定的温度，使天坑地缝形成了有别于周围区域的小气候和更适合生物生存的独特生境。

(2)天坑四地地区维管植物十分丰富多样。共计146科529属1 033种，是陕西省植物资源较为为丰富的地区，仅次于化龙山。从属的分布区类型看，各类温带地理成分所占比例达到62.66%。从而决定了天坑四地植物区系以温带为主的格局，但各类热带地理成分急剧增加至33.69%，又展示了明显的由暖温带向亚热带过渡的特点，因而在植物地理学上具有重要意义。

(3)天坑四地集中分布了大量原始的温带属和众多的古老孑遗植物，是我国第三纪植物区系的重要“避难所”，同时也是温带植物区系分化与集散的地区之一。

致谢：本研究野外调查及样品采集得到了项目组全体人员与西北大学生命科学学院岳明、郭垚鑫、王玛丽等老师的大力帮助，在此表示感谢！