高亚南，李雅楠，蒙美莲，贺学勤*

（1.内蒙古农业大学园艺与植物保护学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2.内蒙古农业大学农学院，内蒙古 呼和浩特 010018）

施用氮肥是增产及保持高产的重要措施之一。马铃薯是喜硝作物，供应硝态氮（NO3--N）可获得较高的块茎产量[1,2]，NO3--N主要分配到叶片中促进营养生长[3]。铵态氮（NH4+-N）主要分配到块茎和茎中，促进块茎形成和膨大，施用NH4+-N的块茎产量显著高于NO3--N的产量[4]。块茎形成期决定单株块茎数，块茎增长期决定块茎大小，这是马铃薯生育最关键的两个时期[5]。块茎形成期施加NO3--N会提早匍匐茎顶端膨大，但单施NH4+-N或NO3--N对产量影响差异不显著[6]。在组织培养中，同时添加NH4+-N和NO3--N，二者比例高会使试管苗中微型薯数量和直径减少[7]；比例低能明显增加马铃薯的蔗糖利用率和干物质积累速率，促进微型薯的形成[8]。

氮肥在调控植物碳水化合物运输与分配方面具有重要作用。NH4+-N处理的马铃薯块茎总淀粉含量高于单施NO3--N或与NH4+-N混施的含量[9]。NH4+-N处理的马铃薯块茎淀粉和还原糖含量均显著低于NO3--N的含量[4]。也有试验证明氮素形态对块茎中淀粉含量影响不显著[10,11]，但对还原糖表现为NH4+-N∶NO3--N=25∶75时最高，50∶50时最低[11]。

为进一步明确氮素形态及比例对马铃薯生长发育的影响，本研究采用不同比例的NH4+-N∶NO3--N浇灌套盆中种植的‘冀张薯12’，通过测量植株生长及生长过程中糖类含量的时空变化，筛选出适合的比例用于马铃薯生产种植，明确NH4+-N和NO3--N对马铃薯生长过程的调控，为今后提高产量及肥料利用率、减少浪费提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为‘冀张薯12’原原种（G1），直径为1～3 cm。

1.2 试验设计与种植

2019年5月10日将种薯播于大棚中的套盆内。将种薯用含硫磺的代森锰锌拌种后晾干，种植于上直径27 cm，下直径23 cm，高24 cm的黑色套盆中，每盆放两粒。每桶按照蛭石∶珍珠岩=5∶1（v∶v）的比例进行灌装，每桶基质中蛭石2.04 kg，珍珠岩1.36kg。

套盆按随机区组摆放，每处理2盆，重复3次。盆距为15 cm×15 cm。待出苗后浇灌营养液，之后每隔5 d每盆浇灌等体积的营养液，保持每盆含水量在60%～70%。采用MS培养基中的大量、微量、铁盐配方作为营养液，其中NH4+-N∶NO3--N按照试验中设计的比列进行调整。NH4+-N和NO3--N分别由NH4Cl和KNO3提供，二者比例分别为3∶7、4∶6、5∶5、6∶4、7∶3。KNO3会对钾含量产生影响，为保证除试验因素外的其他因素一致，NH4+-N∶NO3--N=3∶7时钾含量最高，以此为标准，在其他配方中添加相应的KCl来调节钾含量，使其达到一致。

1.3 取样时间及测量方法

每天取出内部套筒，观察匍匐茎生长情况。由于7∶3下匍匐茎出现且发育晚于其他比例，测量和采样均以该比例下的发育为时间节点，分别在6月29日（匍匐茎顶端膨大）、7月4日（块茎0.2 cm）、7月7日（块茎0.4 cm）、7月10日（块茎0.6 cm）、7月15日（块茎0.8 cm）、7月20日（块茎1.2 cm）、7月25日（块茎1.8 cm）、8月1日（块茎2.4 cm）、8月10日（块茎2.6 cm）和8月18日（块茎3.2 cm）进行形态指标（株高、株幅、叶片数和匍匐茎数）的测量。

株高：测量植株顶部至根部长度（cm）。

株幅：测量植株最宽处的距离（cm）。

匍匐茎数：顶端明显膨大的匍匐茎数量。

在各时间节点用游标卡尺测量块茎最宽处的直径，并选取平均大小块茎拍照记录。收集的叶片和块茎分别清洗称重，105℃杀青30 min，75℃烘干至恒重。干样品用于葡萄糖、蔗糖和淀粉含量的测定，结果用干样计算。葡萄糖含量测定采用3,5-二硝基水杨酸法[12]；蔗糖含量测定采用间苯二酚法[13]；淀粉含量测定采用碘-淀粉比色法[14]。

1.4 数据处理

采用Excel 2019和SAS9.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 NH 4+-N∶NO3--N对马铃薯株高、株幅和叶片数的影响

同一时期内，株高、株幅和叶片数均随NH4+-N∶NO3--N比例的升高而升高。不同比例下，马铃薯株高均表现为7月10日前增幅较小，随后生长较快（图1）；株幅和叶片数在7月7日前增幅较大，随后增长幅度减小（图2，3）。7∶3处理的株高、株幅和叶片数在8月18日结束收样时分别为（110.25±1.24）cm、（64.33±1.22）cm和（16.87±1.09）叶/株，显著高于3∶7。

2.2 NH 4+-N∶NO3--N对块茎形成的影响

相同时间内，NH4+-N∶NO3--N比例越低，块茎越大，3∶7下马铃薯块茎比同期其他处理的马铃薯块茎大（图4）。同一时期，3∶7下的匍匐茎数量均高于其他处理，其中7月15日前的差异达显著水平；7月15日后3∶7、4∶6和5∶5之间的差异逐渐渐小，但始终表现为NH4+-N比例越低，匍匐茎数量越多（表1）。

图1 NH 4+-N∶NO3--N对马铃薯株高的影响Figure 1 Effectsof NH 4+-N:NO3--N on plant height of potatoes

图2 NH 4+-N∶NO3--N对马铃薯株幅的影响Figure 2 Effectsof NH 4+-N:NO3--N on plant width of potatoes

图3 NH 4+-N∶NO3--N对马铃薯叶片数的影响Figure 3 Effects of NH 4+-N:NO3--N on leaf number of potatoes

图4 NH 4+-N∶NO3--N对马铃薯块茎形成的影响Figure 4 Effects of NH 4+-N:NO3--N on tuber formation of potato tubers

表1 NH 4+-N∶NO3--N对马铃薯匍匐茎数量的影响Table 1 Effects of NH 4+-N:NO3--N on the stolon number of potatoes

2.3 NH 4+-N∶NO3--N对马铃薯中葡萄糖、蔗糖及淀粉含量的影响

2.3.1 NH4+-N∶NO3--N对叶片和块茎中葡萄糖含量的影响

随着块茎的膨大，所有处理叶片中葡萄糖含量均在7月20日达到最大（分别为10.5，11.09，11.73，13.99和15.01 mg/g），随后降低（图5）；块茎中的葡萄糖含量逐渐增加，在8月18日达到最大值（分别为25.19，22.46，18.39，14.33和13.88 mg/g）（图6）。同一时期，随NH4+-N∶NO3--N的降低，叶片中葡萄糖含量减少，3∶7的显著低于7∶3的；块茎中的葡萄糖含量增加，且3∶7的显著高于7∶3的。

2.3.2 NH4+-N∶NO3--N对叶片和块茎中蔗糖含量的影响

随着块茎的膨大，所有处理下叶片中的蔗糖含量逐步积累，于7月20日达到峰值（分别达到42.01，44.35，46.92，51.21和58.89 mg/g），此后逐减降低（图7）；块茎中的蔗糖含量逐渐增加，于8月18日达到最大值（分别为18.11，17.06，15.57，15.16和14.95 mg/g）（图8）。同一时期内NH4+-N比例越小，叶片中蔗糖含量积累越少，且3∶7的显著低于7∶3的；但是相反块茎中蔗糖含量越多，且3∶7的显著高于7∶3的。

图7 NH 4+-N∶NO 3--N对马铃薯叶片蔗糖含量的影响Figure 7 Effects of NH 4+-N∶NO3--N on sucrose content of potato leaves

2.3.3 NH4+-N∶NO3--N对叶片和块茎中淀粉含量的影响

叶片中淀粉含量随块茎的膨大先增加后下降，于7月20日达到最大值（除4∶6处理的峰值出现在7月25日）（图9），块茎中的淀粉含量呈逐渐增加的趋势，于8月18日达到最大值（分别为42.10，38.55，32.41，29.88和28.44 mg/g）（图10）。同一时期内，施加NH4+-N比例越小，叶片中淀粉含量越少，但块茎中淀粉含量越多，3∶7与7∶3之间差异在6月29日至7月7日间差异不显著，在7月10日后直到8月18日结束收样期间差异均达到显著。

图10 NH 4+-N∶NO3--N对马铃薯块茎淀粉含量的影响Figure 10 Effectsof NH 4+-N∶NO3--Non starch content of potato tubers

3 讨论

氮肥在提高产量、调控植物碳水化合物运输与分配方面具有重要作用。一定的施肥范围增加了马铃薯产量[15]，增加了株高、主茎数及茎粗[16]。De Wilde等[17]认为减少施氮量会使块茎中还原糖含量上升，从而使与还原糖含量正相关的丙烯酰胺生成量增高；张婷婷[18]则认为施氮不利于马铃薯块茎中还原糖含量降低及淀粉积累。氮浓度低时（0～120 kg/hm2）马铃薯叶片中糖类浓度，葡萄糖、果糖和蔗糖含量随施氮量的增加逐渐增高[19]。

施用NH4+-N增大了马铃薯植株叶面积，提高了叶绿素含量[20]。单施NH4+-N，较高浓度下促进‘凤丹’的叶长、叶宽、新枝条长度生长；混施NH4+-N∶NO3--N，在摩尔配比50∶50时株高、冠幅和花直径提高[21]。Osaki等[3]则认为是NO3--N促进了地上部生长。本试验中，随NH4+-N∶NO3--N比例增高，马铃薯株高、株幅和叶片数逐渐增加，叶片中葡萄糖、蔗糖和淀粉含量随之增加，7∶3下最高，表明NH4+-N可促进马铃薯植株地上部的生长。

NO3--N提高了甘薯块根中淀粉含量和蔗糖合酶活性[22]。高硝铵比（5∶1）能提高马铃薯块茎蔗糖利用率，促进块茎形成[8]。全NO3--N施用的马铃薯匍匐茎数量显著高于其他处理[23]。本试验中，随NO3--N比例增高，葡萄糖、蔗糖和淀粉含量在叶片中下降，块茎中上升；NH4+-N∶NO3--N为3∶7时，匍匐茎数量最多，块茎内部葡萄糖、蔗糖和淀粉含量最高。表明NO3--N有利于匍匐茎的形成和块茎中糖分积累，促进植物地下部的生长。

综上所述，NH4+-N促进地上部生长，NO3--N有利于地下部生长，3∶7的施肥比例有利于‘冀张薯12’块茎形成及其内部葡萄糖、蔗糖和淀粉含量提高。