陈元生，闫 闯， 黄名广

(江西环境工程职业学院，江西 赣州 341000)

【研究意义】森林害虫的发生危害、种群数量动态除受昆虫本身的生物特性有关外，还受多种外界因素的影响，如气候条件、地势地形、海拔、土壤状况、天敌和寄主植物等生态环境。这些生态环境因子或直接影响昆虫的生长发育、繁殖、传播危害，或通过影响寄主植物的生长间接对昆虫发生作用[1]。生态环境和寄主植物是影响桉树枝瘿姬小蜂(Leptocybeinvasa)入侵扩散的主要因素[2]。桉树枝瘿姬小蜂是危害桉属(Eucalyptus)植物枝叶的重要危险性致瘿害虫，已在广西、广东、海南、福建、云南、江西赣南等省区造成不同程度危害[1-4]。【前人研究进展】目前，对于桉树枝瘿姬小蜂的研究主要集中在生物学、发生规律、监测及防控技术等方面[5-10]，而有关生态环境因子与桉树枝瘿姬小蜂发生危害关系方面，国内鲜有报道。据报道，在气候因子中，温度是影响桉树枝瘿姬小蜂种群动态的主导因子[2]；此外，桉树品种(系)、树高、坡向和坡位等也是影响桉树枝瘿姬小蜂种群数量(虫瘿数量)的重要生态因子[1, 6-7]。陈元生等(2015)研究了桉树枝瘿姬小蜂在赣南无性系 DH201-2 上的垂直分布规律[7]，表明该蜂种群数量与DH201-2树高相关[7]。但未对其它桉树品种上开展相关研究。【本研究切入点】本文为探讨这5种生态环境因子对桉树枝瘿姬小蜂的发生危害和种群动态的影响，掌握桉树枝瘿姬小蜂林间种群数量的消长特点。【拟解决的关键问题】笔者对桉树枝瘿姬小蜂发生危害与温度、桉树品种(系)、树高、坡向和坡位等 5 种重要生态因子的关系进行了系统调查研究，以摸清该蜂种群在江西赣南的发生危害情况，以便为该蜂的种群动态监测和预测预报提供依据，指导其无公害防治，保障桉树林分的健康发展。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点及品种

试验时间：2016年4月至2019年11月。

试验地点及品种(品系)：①江西环境工程职业学院校园内桉树林；江西省赣州市峰山国家森林公园。发生桉树枝瘿姬小蜂的1～4 年生的无性系(E.grandis×E.tereticornis) DH201-2、大叶桉(E.robusta)和窿缘桉(E.exserta)。②华劲集团股份有限公司的信丰县、定南县桉树林；印尼金光集团金太阳公司的信丰县、龙南县、寻乌县桉树林。调查品种：巨桉(E.grandis)，林龄1～14年。

1.2 试验方法

1.2.1 桉树枝瘿姬小蜂室内出蜂试验 每年4月下旬至11月初，每隔5 d从校园桉树林内随机选取有虫瘿肿大且虫态为初蛹期(每主枝随机选取5个虫瘿，解剖观察幼虫状态)的木质化枝条(至少30条主枝枝条)带回室内，剪成20 cm长的短条，选取所有4～5个虫瘿的短枝条混合后放在一起混合(以保证各处理虫瘿发育进度相对一致)，然后，随机选取5条放入保鲜袋，保鲜袋充气、保湿、封口，每次试验共15袋，标记后分别置于19、22、25、28、31 ℃光照培养箱内培养(即5个处理，每处理重复3次)，光周期为12L∶12D，RH为80 %。每天检查、统计各培养箱内各处理组的出蜂情况。

1.2.2 桉树枝瘿姬小蜂成虫动态观察 2017-2019年，每年4月16日至11月20日，在上述3个桉树品种林内，通过悬挂黄色粘虫板开展诱虫试验，每品种设7块样地(重复7次)，每样地面积约 667 m2，每样地悬挂粘虫板1张，参照笔者前期研究结果及桉树枝瘿小蜂成虫空间分布规律[11]，悬挂高度设为 2 m，每10 d 换一块新粘虫板。每 5 d调查、检查1次粘虫板上的成虫情况，记录、统计成虫数量，分析成虫种群动态。

1.2.3 桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量调查 2016-2019年6-8月，分别调查巨桉、DH201-2、大叶桉和窿缘桉上桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量，每品种(系)调查面积1 hm2，采用大五点取样法，每10 d各调查 30 株，分别测量树高，并把树冠层分为 3 等分，分别为上部、中部、下部。在各样树树冠上中下部 3 个部位分别取样 2 根枝条，统计每根枝条上的虫瘿数，分析树高与虫瘿数量关系。

2017-2019年，每年6-8月，分别在信丰县大塘埠镇和铁石口镇、定南县鹅公镇、龙南县汶龙镇、寻乌县留车镇等速生桉林场，开展桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量调查，调查品种为巨桉，选择坡向坡位、林下植被等立地条件情况基本相似的，以样地调查的方式进行，在桉树林内不同坡向、坡位分别设置 3 块样地，每块样地面积 1 hm2左右。在每块样地内采用大五点取样法调查 30 株，测量树高，记录树龄。在各样树树冠上中下部 3 个部位、东南西北 4 个方位、上中下3个坡位分别剪取 2 根枝条，用袋封装，做上标记，带回室内。统计每根枝条上的虫瘿数(包括枝条、叶片、叶柄上的虫瘿)，记录每样枝平均虫瘿数，计算每样枝内每厘米长度内平均虫瘿个数。

本试验坡位分上位、中位、下位，即从脊部以下至山谷范围内山坡划为3等分，上面部分为上位、中间部分为中位、下面部分为下位，取样时分别在各坡位的中间部位取样。

1.3 实验数据分析

数据分析处理：应用SPSS13.0统计软件进行差异显著性检验、相关分析和方差分析(one-way ANOVA)。

2 结果与分析

2.1 温度对桉树枝瘿姬小蜂成虫出蜂量的影响

从图1可见，19 ℃下的出蜂高峰主要在室外移至室内培养的第8～9天和第14～18天，22 ℃的出蜂高峰为第5～12天，25 ℃的出蜂高峰为第7～11天，28 ℃的出蜂高峰与32 ℃的相似，均为第2～8天，说明温度对桉树枝瘿姬小蜂蛹的发育历期影响很大，温度越高发育历期越短。

由图2可知，在同样的条件下，由于温度的不同，成虫出蜂量也不同，在19 ℃条件下，成虫量最少，平均虫量为(79±12)头，与其他温度下虫量差异达显著水平(P< 0.5)，成虫量最多的是28 ℃条件下，平均虫量为(144±27)头，虽然与19、22 ℃的差异达显著水平(P< 0.5)，但仅略高于25、31 ℃，差异不显著(P>0.5)，这说明该蜂成虫种群发生量与温度密切相关，表现出正相关趋势(R2= 0.8918)。

2.2 桉树品种对桉树枝瘿姬小蜂种群的影响

采用黄色粘虫板对不同桉树林内桉树枝瘿姬小蜂成虫动态监测，经过3年试验，结果显示，不同桉树林内该蜂成虫种群数量存在显著差异(表1)，巨园桉DH201-2林内每粘虫板的年平均成虫量最高(133.00±11.41)头，其次是窿缘桉(107.19±11.91)头，最低的是大叶桉(92.05±10.13)头，两两间差异均达显著水平。这表明，不同桉树品种对桉树枝瘿姬小蜂成虫种群的影响是显著的。

2.3 桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量与树高的关系

在上述4个桉树品种(系)中，树的高度均影响着桉树枝瘿姬小蜂的垂直分布格局(表2)。不同的树高，桉树枝瘿姬小蜂虫瘿集中分布于树干的部位不同：树高在2 m以下时，树冠上部的虫瘿数量占78.65 %～87.77 %，即虫瘿主要分布在上部；而树高在2～3 m时，虫瘿主要分布在上部和中部，各占45 %左右；树高在3～4 m时，虫瘿在树干各部位分布比较均匀，但上部略少些；而树高在4 m以上时，虫瘿主要分布在树干下部，约占82.77 %～94.44 %。综合可知，桉树枝瘿姬小蜂虫瘿主要集中分布在地面1～3 m的高度范围内。

从图3可见，不同树高的桉树林，桉树枝瘿姬小蜂发生数量不一样，桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量与树林树高呈显著负相关(R2≥ 0.8684)，这说明，树龄越小即树高度越低，则平均虫瘿数越多，而树越高，则虫瘿数越少，且虫瘿主要分布在树干中下部枝叶上。本试验调查表明，桉树枝瘿姬小蜂对所有巨桉桉树林均可发生危害，但主要危害低龄矮树，对高龄高树虽能危害但主要发生在低矮的萌芽枝条且危害较轻，其上部枝叶不发生或极少发生。

2.4 坡向坡位对巨桉桉树枝瘿姬小蜂发生危害的影响

由表3可见，在调查区域桉树枝瘿姬小蜂发生危害均较严重(株受害率达81 %以上)，株受害率：南坡(96.26 %)>东坡(90.74 %)≥西坡(90.70 %)>北坡(87.20 %)，发生程度除北面上坡为中度发生外，均为重度发生(平均虫瘿数量>0.4个/cm)。表3显示，林地坡向、坡位对其虫瘿数量影响显著：从坡向来看，南坡面的桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量(样枝平均虫瘿数0.87个/cm)最高，显著高于其他坡向(P<0.05)，最低是北坡面，样枝平均虫瘿数0.60个/cm，差异达显著水平(P<0.05)；从坡位来看(表3、图4)，下坡株受害率最高，中坡次之，上坡最低，下坡位的该蜂虫瘿数显著高于中坡，中坡的虫瘿数显著高于下坡(P<0.05)，且坡位与虫瘿数量呈极显著正相关(R2= 0.9964)。

表1 不同桉树林内桉树枝瘿姬小蜂成虫种群数量比较

3 结论与讨论

温度是生态环境因素中对昆虫的生长发育、生存繁殖和生理代谢等影响最为直接、最为重要的因素之一。据报道[6, 12-13]，在气候因子中，温度是影响桉树枝瘿姬小蜂种群动态的主导因子。本试验也有所验证，温度对桉树枝瘿姬小蜂蛹发育历期影响很大，温度越高发育历期越短，该蜂成虫种群发生量与温度密切相关，表现出正相关趋势(R2=0.8918)。

桉树枝瘿姬小蜂暴发成灾是受包括人为因素在内的多个生态环境因素共同影响的结果。其中，桉树品种(系)及长势树高、立地因子等对桉树枝瘿姬小蜂的发生危害、种群数量均有显著的影响。

研究表明[6, 14-15]，桉树枝瘿姬小蜂存在寄主选择性，不同桉树品种(系)受害程度差异明显，无性系DH201-2 虫瘿数量极显著高于其它桉树品种(系)。本试验也证实，不同桉树林内桉树枝瘿姬小蜂成虫种群数量存在显著差异，表现为无性系DH201-2>窿缘桉>大叶桉。这与不同桉树品种(系)对桉树枝瘿姬小蜂的抗性表现是一致的[6]。

本试验调查显示，桉树枝瘿姬小蜂虫瘿主要分布在离地面1～3 m的高度范围内；桉树枝瘿姬小蜂发生程度、虫瘿数量(种群数量)与桉树树高呈显著负相关，表明树龄越小、树林越矮，虫瘿数量越多即危害越重，桉树枝瘿姬小蜂主要危害4 m以下的桉树林，并集中在树冠中上层危害、形成虫瘿，而4 m以上的桉树林，桉树枝瘿姬小蜂危害轻，且主要在树干中下层萌芽嫩枝叶上危害、形成虫瘿，上层枝叶虫瘿很少。这一结论与前人的报道其实是一致的：徐家雄等(2018)报道2年生桉树袋苗上(树高不足4 m)桉树枝瘿姬小蜂也主要在树冠上中层危害[16]；黄锐等(2014)报道2.40～3.52 m 桉树上桉树枝瘿姬小蜂主要在树冠上层及中层形成虫瘿[17]。

表3 桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量与坡向坡位的关系

本试验调查发现，桉树林立地因子中的坡向、坡位显著影响着桉树枝瘿姬小蜂的发生、危害及虫瘿数量(种群数量)，桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量最高的是南坡下位，最低的是北坡上位。就坡向而言，阳面坡(南坡)的桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量最高，显著高于其他坡向，阴面坡(北坡)最低；就坡位而言，下坡位的桉树枝瘿姬小蜂虫瘿数量最高，上坡位最低。这可能是由于“阳坡桉树长势好，下坡桉树林分立地条件较中坡和上坡好，能为该蜂创造更好的栖息和食料条件”所致，这与汤行昊(2013)[1]的报道一致。

影响桉树枝瘿姬小蜂发生危害及种群动态的生态环境因子很多，包括气候因子(温度、湿度、光照、风、雨等)、食物因子(寄主种类、生长发育等)、土壤立地因子、天敌因子等，本试验只研究了气候因子中的温度、食物因子中的寄主种类及树高、立地因子中的坡向坡位等对桉树枝瘿姬小蜂种群数量、虫瘿数量的影响，其他因子未做详细研究，主导因子也未作分析，针对于哪个因子为主导作用，有待进一步研究。找到影响桉树枝瘿姬小蜂的主导因子，有利于准确掌握其发生危害、种群数量动态及发生规律，确保虫情监测的时效性和准确性，便于有效生态防控。