姚付龙，张静，杨海军，夏倩倩

伊犁师范大学生物与地理科学学院，新疆 伊宁 835000

孢粉因具有产量高、体积小、易保存等优点，在过去气候变化研究中受学者们格外关注（Yao et al.，2017；郎青等，2020；姚付龙等，2020）。但由于自然地理要素因地而异，物种间花粉产量、传播距离、沉积速率截然不同，致使地层孢粉谱中花粉百分比、浓度等参数未必与当时的植被分布情况相一致（许清海等，2015；Wei et al.，2016；Li et al.，2017），特别是深居内陆、降水稀少的干旱半干旱区，植被覆盖率低，花粉产量相对较低。加之气流、水流等因素综合影响，土壤中的花粉可能掺杂了大量外来成分，有些甚至成为寒旱区花粉谱的主要成分，基于孢粉数据的高精度古植被丰度和古环境指标不确定性增加（Zhao et al.，2013；Li et al.，2017）。深入了解表土花粉与现代植被的关系是解决这一问题的有效途径（孔昭宸等，2018）。因此，厘清表土花粉散布规律及沉积机制对客观解译区域地层花粉指示的气候和环境变化有重要意义。

经过数年积淀，新疆地区的表土花粉研究已取得了很大成就，灰色系统理论可一定程度上提高该地区表土花粉组合的实用性和准确性（潘安定，1993）。大部分表土花粉含量及空间分布与现代植被相一致，个别属种有待商榷（Luo et al.，2010；Wei et al.，2016），山地森林带、高寒草甸及盐生草甸带均有其特有的孢粉组合形式（Zhao et al.，2009），荒漠带、草原带花粉浓度和盖度并非线性关系，麻黄属 (Ephedra)/藜科（Chenopodiaceae）比值（Ep/C）的中位数可以用来区分荒漠和草原两种不同的植被类型，蒿属 (Artemisia)/藜科比值（A/C）的中位数还可指示湿度变化（Luo et al.，2010；Zhao et al.，2012）。自A/C被提出用以表征草原和荒漠的干旱程度以来，该参数就成为表土花粉研究的热点之一（EL-Moslimany，1990；Wei et al.，2016），中国学者运用干旱半干旱区材料对此进行了深入研究，目前认识上还不统一（张卉等，2013；王力等，2017；姚付龙等，2018；赵楠楠等，2019；姚付龙等，2020）。综上所述，地处不同气候系统过渡区的新疆，花粉传播影响因素复杂，对A/C指示的生态意义还需在更多典型区域开展更多高分辨率的系统性的专题研究。

新疆古气候演变研究区域除湖泊外，主要集中于气候更为湿润的西天山地区，与之相对应，该区域表土花粉的研究也集中于天山西部地区。另外，相对而言，东天山地区交通不便，对该区域的研究则相对薄弱，东天山北坡表土花粉与现代植被对应关系如何？哪些物种可作为古气候重建的重要参考资料？影响表土花粉分布的主要因素是什么？这些科学问题亟待解决和完善。博格达山北坡植被垂直分带（图1）显著，受人类活动影响小，代表性好，本文以阜康市白杨沟地区表土花粉样品为材料，结合植物群落样方调查结果，探索和揭示东天山西部北坡表土花粉含量及组合与现代植被分布的关系等问题，为今后用地层孢粉资料反演区域植被、重建古气候、恢复古环境提供基础资料和科学依据，为区域第四纪孢粉数据库提供初始数据。

图1 博格达山北坡垂直植被带示意图Fig. 1 Vertical vegetation zone on the north slope of Bogda Mountain, Xinjiang, China

1 研究区概况

博格达山为东天山西段的主要山脉之一，主峰博格达峰海拔 5445 m。北坡梯级地貌明显，南坡地貌与北坡类似，但因柴窝堡-达坂城山间盆地海拔较高。所以，南坡较短（熊嘉武等，2015）76-77。研究区位于博格达山北坡，年平均气温 2.0 ℃，1月平均气温-1.6 ℃，7月平均气温 15.3 ℃，极端最低气温-31.0 ℃，极端最高气温29.9 ℃，≥10 ℃积温1224 ℃，无霜冻期86 d，年降水量498 mm（陈曦，2010）454-458。

博格达山北坡因截获较多西北方向的暖湿气流，垂直带谱具有中亚山地植被类型特征。根据相关资料（熊嘉武等，2015）102-123及野外调查结果，各植被带如表1所示。

表1 博格达山北坡植被带主要物种组成Table 1 Main plant composition of vegetation zone on the north slope of Bogda Mountain

2 材料与方法

2.1 野外样品采集

根据植物群落物种组成特点，结合研究区自然地理要素变化情况，2017年9月，自海拔951 m起开展博格达山北坡植被野外调查及表土花粉样品采样工作，至亚冰雪带结束（图2），调查样方 68个。样点分布于受人类活动影响小、植被发育良好、具有代表性的群落，在样方4个角及对角线交点处1—2 cm范围内取重约200 g表层沉积物，充分混合后放入采样袋，对样方和样品按顺序进行编号，记录样点经纬度位置、海拔高度、样方及其周围群落的主要物种，按乔、灌木及陆生草本、湿生（水生）草本的分类方式标记植物名称，目测估算植被盖度。山地荒漠带、山地草原带样方面积为15 m×15 m，山地森林带、高山垫状植被带为30 m×30 m，高山草甸带为5 m×5 m，按海拔由低到高的顺序共采集表土花粉样品68个，5个植被带分别包含11、16、16、15、10 个（表2）。

图2 博格达山北坡样点分布及植被类型图Fig. 2 Location and vegetational zones of surface pollen on the north slope of Bogda Mountain, Xinjiang, China

表2 博格达山北坡表土花粉样点位置及植被带分布Table 2 Site information and vegetation zones of surface pollen on the north slope of Bogda Mountain, Xinjiang, China

2.2 花粉提取及鉴定方法

花粉实验室提取采用传统的酸、碱处理和过筛法（Faegri et al.，1989），山地荒漠带、高山垫状植被带每个样品取100 g，其余植被带每个样品取50 g。称取完毕后转移至塑料离心杯中，样品处理前加入3片石松孢子（10315粒/片）作为指示剂，以便于计算花粉浓度，加入蒸馏水浸泡12 h后，依次加入盐酸（10%）、氢氧化钠（10%）、氢氟酸（40%）除去碳酸盐、有机质和腐殖质、硅酸盐杂质，再加入醋酸酐和浓硫酸（9∶1）混合液，除去花粉表面的原生质，用7 μm的细筛富集花粉，转移至指形管中加入 2—3滴甘油以备鉴定。选用蔡司（Axio Scope A1）光学显微镜在40×10倍镜下鉴定和统计花粉，每个样品统计 6—8个玻片，个别高山垫状植被带样品达 10个，多数花粉鉴定到属，部分鉴定到科。以唐领余等（2016）1-580、王伏雄等（1995）1-461、席以珍等（1994）公开出版的花粉图版及实验室现代化粉样片为参考。每个样品至少统计陆生植物花粉350粒。

2.3 数据处理方法

乔、灌木和陆生草本植物花粉含量以陆生种子植物花粉总数为基础进行计算，湿生（水生）草本植物花粉以花粉总数为基础，使用Tilia 2.0软件绘制百分比图谱，运用自带的CONISS程序进行聚类分析和植被带划分，选择至少在5个样品中百分含量＞2%的物种进行主成分分析，运用 Canoco for Windows 4.5软件进行统计和排序，揭晓制约物种与植物群落分布的环境要素。

3 结果

3.1 表土花粉总体结果

博格达山北坡表土样品涵盖57个植物科（属），共鉴定花粉29531粒，平均每个样品434粒。乔、灌木花粉包含22科（属），共计9074粒，含量为37.3%，云杉属（Picea）、桦木属（Betula）、蔷薇科（Rosaceae）位列前三，分别为 18.1%、5.7%、5.3%，其余各科（属）均低于 5%，麻黄属、榆属（Ulmus）、霸王属（Zygophyllum）、柽柳属（Tamarix）、白刺属（Nitraria）等都只在低山带有一定含量。陆生草本植物花粉包含27科（属），共计15263粒，含量为62.7%，藜科、蒿属、禾本科（Poaceae）优势明显，分别为 23.1%、21.5%、8.6%，三者占陆生草本植物花粉的84.8%，不同植被带中差异大，特别是藜科，山地森林带与山地荒漠带之间差值高达 40.6%。另外，菊科（Compositae）、豆科（Leguminosae）等花粉在植被带内的分布较均匀，但均低于 2.5%。湿生（水生）植物花粉包含 8科（属），共计 5194粒，含量为 17.5%，莎草科（Cyperaceae）以9.4%居首，毛茛科（Ranunculaceae）、唐松草属（Thalictrum）、蓼科（Polygonum）分布于高寒植被带。选择其中含量高、变幅大的科（属）绘制花粉百分比图谱（图3）。

图3 博格达山北坡表土花粉含量及聚类分析结果示意图Fig. 3 Percentage diagram and the results of cluster analysis of surface pollen on the north slope of Bogda Mountain, Xinjiang, China

3.2 不同植被类型的表土花粉组合特征

3.2.1 山地荒漠带

乔、灌木花粉含量较低，仅20.1%，最高的麻黄属为5.5%，霸王属、柽柳属、白刺属零星可见。乔木花粉仅见少量榆属和杨属（Populus），且均不高于3.5%；陆生草本植物花粉含量占绝对优势，高达79.9%，藜科（48.7%）、蒿属（20.6%）最典型，两者占陆生草本植物花粉总量的86.7%，菊科等其他科（属）花粉之和不足15%。

3.2.2 山地草原带

乔、灌木花粉含量依然不占优，仅20.5%，与山地荒漠带持平，但花粉种类相对丰富，云杉属（2.6%）、桦木属（2.3%）开始出现，并随海拔升高而增加，榆属（3.5%）、杨属（1.4%）变化不大。灌木类除蔷薇科（5.2%）外，麻黄属、霸王属、柽柳属、白刺属都减少。陆生草本植物花粉含量（79.5%）总体变化不大，各科（属）变化有差异，禾本科明显增加，达16.7%，成为研究区禾本科含量最高的植被带，蒿属（26.4%）小幅增加，藜科降幅为24.6%，仅24.1%，其余各科（属）维持了山地荒漠带含量。湿生（水生）草本植物花粉含量为8.6%，毛茛科、香蒲属（Typha）、莎草科、蓼属平均2%左右。

3.2.3 山地森林带

乔、灌木花粉含量超过陆生草本植物，达到64.1%，增加了43.6%，云杉属骤增至39.9%。另外，桦木属也有明显变化，以12.8%的含量居于次席，灌木类花粉明显减少，麻黄属、霸王属、柽柳属、白刺属几近消失，蔷薇科偶见于个别样品中。陆生草本植物花粉含量降幅达43.6%，仅35.9%，低山带占尽优势的蒿属、禾本科、藜科均有不同程度下降，分别降至11.4%、10.3%、8.1%，其余科（属）陆生草本植物维持了山地草原带的含量。湿生（水生）草本植物花粉在样品中分布均匀，莎草科含量随海拔升高而增加。

3.2.4 高山草甸带

乔、灌木花粉含量（37.1%）虽有下降但优势还在，占陆生植被花粉的1/3以上，云杉属随海拔升高而降低，平均为26.3%，数个样品中超过20%，除桦木属和蔷薇科外，其余各科（属）含量极低，杨属和柳属仍可见数个，大多数已消失。陆生草本植物花粉含量重新升高，增至62.9%，蒿属、藜科分别为27.1%、18.3%，各增加了15.7%、10.2%，禾本科为7.6%。湿生（水生）草本植物花粉含量达到峰值，为34.8%，莎草科（20.6%）最丰富，毛茛科、唐松草属、蓼属颇为常见，均维持在5%左右。

3.2.5 高山垫状植被带

乔、灌木花粉含量与高山草甸带一致，为38.5%，蔷薇科（17.5%）跃居首位，云杉属（15.9%）紧随其后，桦木属（5.1%）保持了高山草甸带的含量，其他科（属）乔、灌木花粉异常少见，物种多样性持续减少。陆生草本植物花粉主要为藜科（24.6%）和蒿属（23.1%），两者占该类花粉总数的 77.4%，禾本科仅2.6%。湿生（水生）草本植物花粉含量下降较快，仅15.9%，以莎草科（11.4%）为主。

3.3 表土花粉聚类分析和主成分分析结果

聚类分析结果（图3）将博格达山北坡表土花粉组合划分为2个植被大带，依据海拔和地貌变化情况分别对应低山带和中、高山植被带，低山带包含山地荒漠带和山地草原带，但两者过渡带的样品（12号）界线不清晰，中、高山带由山地森林带、高山草甸带、高山垫状植被带组成。聚类分析结果能将表土花粉组合较理想地区分开。

被选作用于主成分分析的花粉共 19种，结果表明，前四轴的特征值分别为0.530、0.138、0.074、0.060，累积解释量为80.2%，前两个主成分共解释了所有变量66.8%的变化特征，表明博格达山北坡表土花粉组合差异显著，植被分布影响因子简单。

如图4a所示，麻黄属、藜科、霸王属、柽柳属、白刺属、蒿属等荒漠或荒漠草原植被分布于第1轴右侧，毛茛科、莎草科、蓼属、云杉属等湿生（水生）植被及湿润中山带植被分布于第1轴左侧，推测主成分分析第1轴指示的为湿度，左侧湿度大，右侧湿度小。图4b也证实了该推论，湿度逐渐增大的山地荒漠带、山地草原带、山地森林带从右向左沿第1轴依次分布。杨属、禾本科、柳属、榆属位于第2轴上部，蔷薇科、莎草科、蒿属、藜科位于第2轴下部，但藜科、蒿属除山地荒漠带与山地草原下部外，其余各植被带皆为外来花粉，剔除其干扰，第2轴可能指示海拔高度变化，上部为低海拔区，下部为高海拔区。

图4 花粉类型与样点的主成分分析排序图Fig. 4 PCA results of surface pollen taxa and pollen sampling sites

4 讨论

4.1 新疆博格达山北坡表土花粉组合与现代植被关系

山地荒漠带分布于博格达山北坡低山带，湿度小，物种少，盖度低，主要发育蒿属荒漠及藜科荒漠。表土花粉谱中藜科、蒿属优势显著，乔、灌木花粉仅麻黄属含量较高，其余各科、属仍然以荒漠植被花粉为主，含量低，变幅小。山地荒漠带花粉以藜科-蒿属为主的组合方式及含量变化与现代植被分布状况相一致。塔里木盆地、准噶尔盆地分居天山南、北两侧，盆地边缘荒漠广布，天山南坡表土花粉谱中藜科、蒿属占据绝对优势（王力等，2017），北坡物种相对丰富，藜科、蒿属含量之和介于50%—60%之间（Wei et al.，2016；姚付龙等，2018；赵楠楠等，2019）。

山地草原带湿度增加，下部通过荒漠草原与山地荒漠带连接，上部出现草甸草原化的植物群落，但依然位于主成分分析第1轴右侧。以禾本科为优势种，伴生少量灌木及蒿属、藜科植物。花粉含量图谱显示禾本科快速增加，但仍不及蒿属、藜科。中国北方草原区表土花粉组合中，蒿属、藜科是其主要组成成分，禾本科花粉含量多低于10%（许清海等，2015），但在以博格达山北坡为代表的天山北坡地区禾本科花粉含量略高，该现象在西天山地区（Li et al.，2017；姚付龙等，2019；郎青等，2020）尤为普遍，推测与现代植被分布中禾本科数量及该区域物种多样性有关。

山地森林带分布于主成分分析第1轴左侧，湿度有较大幅度增加。以云杉属为建群种，林内共生多种乔、灌木，林下遍布禾草类植物，海拔较高的山地阴坡及河流两岸潮湿地带，草甸植被丛生。本植被带内云杉属花粉优势明显，桦木属花粉达到峰值，表土花粉组合表现为云杉属-桦木属-蒿属-禾本科-藜科，响应了现代植被分布状况。但与天山北坡其他研究成果（Zhao et al.，2013；郎青等，2020）相比，物种多样性匮乏，西天山地区山地森林带物种多样性颇丰，伴生的禾草、灌木花粉含量都得到良好体现，该区域则不然。另外，云杉属、蒿属、藜科花粉含量也都低于西天山地区，可能受气流和地形双重因素影响所致，博格达山北坡地形开放性较好，大气环流系统更为复杂（慈晖等，2016；丁之勇等，2017），更有利于花粉扩散。

高山草甸带分布于山地森林带之上环境湿度大的山谷阴坡。高大乔木消失，演替为以草甸植物为优势种的群落，但花粉组合却表现为蒿属-云杉属-莎草科-藜科-禾本科。湿生（水生）植物花粉增幅较大却依然不占优。青藏高寒区湿生（水生）植物花粉是高寒草甸的重要组成部分，与蔷薇科、菊科、禾本科等科属花粉共同构成了该区域主要的花粉类型（李怡雯等，2019），而旱区高山草甸花粉组合则明显不同，占据主导地位的依然是产量大、易传播的荒漠植物（Wei et al.，2016；Li et al.，2017），博格达山北坡也不例外，体现了水分对干旱区植被分布的重要影响。

高山垫状植被带上承冰雪带下接高山草甸带，属高寒气候区，植被盖度低，下部湿度较大地带镶嵌高寒草甸植被。花粉组合表现为藜科-蒿属-蔷薇科-云杉属-莎草科，与现代植被分布存在较大差异。中低山植被带花粉在此大量分布，并成为主要成分。因此，在该区域开展古环境演变研究时需谨慎，避免外来花粉所带来的误判。此现象在寒旱区的山区较普遍，多认为与当地的大气环流系统关系密切（Luo et al.，2010；Ma et al.，2017）。

4.2 典型物种花粉与现代植被的关系研究

博格达山北坡表土样品花粉类型丰富，选择乔灌木、陆生草本植物、湿生（水生）草本植物中1—2个含量高、变幅大的物种作为该类花粉的典型代表，探讨其与现代植被的关系及代表性问题。

4.2.1 云杉属花粉与现代植被的关系研究

云杉属花粉具有两个较发达分列于体两侧的气囊，借助风力作用可传播一定距离（唐领余等，2015）17-19。因此，云杉属花粉含量往往与现代植被分布存在误差。天山山地森林带云杉属含量一般超过30%，某些地区可达80%左右（Luo et al.，2010；张卉等，2013），伊犁河谷、赛里木湖流域、依连哈比尕尔山北坡等西天山地区云杉属花粉含量略低，林中个别样品甚至低于10%（Zhao et al.，2013；姚付龙等，2018；郎青等，2020；赵楠楠等，2020）。博格达山北坡山地森林带云杉属含量达 39.9%，高于西天山地区，其原因与现代植被分布密切相关。野外植被调查显示，西天山地区林带内植物多样性丰富并且植被盖度高，降低了云杉属百分含量，博格达山北坡则不然，相比之下植被略稀疏，致使花粉含量高于西天山地区。山地森林带之上的高山草甸带、高山垫状植被带云杉属含量依然高于15%，而海拔较低的前山带、低山带样品中仅有数个，该区域受控于西风环流并处于山地迎风坡（Wei et al.，2016），云杉属花粉分布受气流影响远大于水流作用。

4.2.2 蒿属、藜科花粉与现代植被的关系研究

蒿属、藜科是博格达山北坡表土花粉谱中重要组成成分，两者之和即使在含量最低的山地森林带仍可达20%。蒿属、藜科植被集中于山地荒漠带，山地草原带可见但数量不多，花粉却遍布研究区，表明两者花粉呈超代表性，可指示区域生态意义，对该植被在采样点周围存在与否指示意义不大。蒿属、藜科花粉含量在高山植被带重新升高，此现象的产生与两者的花粉产量、传播方式与效率及当地植被花粉产量存在直接关系。

蒿属、藜科花粉因产量大，中国北方草原生态系统花粉组合中优势明显（许清海等，2007），人们对A/C比值指示的生态意义尤为重视（Ma et al.，2017）。许多研究成果表明，蒿属、藜科花粉之和在某一区域含量＞50%时指示的样点周围湿度更具有生态意义，荒漠区A/C比值＜0.5，荒漠草原区比值0.5＜A/C＜1.2，草原区A/C比值一般＞1（Zhao et al.，2012；Zhao et al.，2013）。A/C 比值随有效湿度降低而下降，但还需更多材料验证（Zhao et al.，2012）。

博格达山北坡山地荒漠带、山地草原带蒿属、藜科花粉之和分别为69.3%、50.5%，达到了统计学要求，A/C比值分别为0.45、1.14，各样品A/C比值随海拔升高而增大，该指数能指示研究区域湿度变化，亦能辨别样点所属植被类型。因此，A/C比值的指示意义在此得到良好运用。博格达山位于东天山西部，与西部天山相比荒漠带和草原带A/C比值有所降低，伊犁河谷地区只有藜科荒漠区域＜0.5，山地草原带＞1.2，数个样品 A/C比值在 2—5间波动（Zhao et al.，2013）。赛里木湖流域荒漠植被带A/C比值平均为0.62，荒漠草原带平均为1.55（姚付龙等，2018）。石河子南山地区荒漠植被带该比值＜0.5（张卉等，2013）。东部巴里坤湖流域荒漠植被区A/C比值仅0.23，草原区为0.85（Tao et al.，2010）。天山北坡的降水主要为大西洋暖湿气流所带来的水汽，自西向东逐渐减少，该区域A/C比值的变化情况积极响应了湿度变化，在进行古环境演变研究时可作为区域有效湿度的代用指标。

4.2.3 莎草科花粉与现代植被的关系研究

莎草科植物是冷湿气候的产物，指示比草原更湿润的生态环境，分布于高山、亚高山草甸植被带内（Ma et al.，2017），干旱-半干旱区常作为隐域性植被出现于河漫滩、湖盆周围。博格达山北坡山地森林带之上形成了以线叶嵩草（Kobresia capillifolia）为建群种的高山草甸植物群落，但表土花粉谱中莎草科含量仅15%左右，呈低代表性。莎草科花粉的代表性目前还没有统一认识，天山地区存在两种观点，北坡亚高山草甸、高山草甸带表现为低代表性（Zhao et al.，2013），南坡则代表性良好（Huang et al.，2015）。青藏高原及边缘地区高寒草甸莎草科的代表性更复杂，低代表性（庞有智等，2016）、代表性良好（李怡雯等，2019）、超代表性（盛淑蓉等，2014）均有案例。推测该现象与莎草科花粉保存条件有密切关系，土壤酸、碱性或某一因子不适合该科（属）花粉保存，叠加花粉壁薄易破碎等客观因素，易造成花粉的低代表性，厘清该问题还需更多学者在典型区域开展更深入的莎草科花粉与现代植被关系研究。

5 结论

（1）表土花粉组合中草本植物含量优势明显，乔、灌木次之。蒿属、藜科、禾本科、云杉属、莎草科为最主要的花粉类型，古环境重建时可作为重要组分。藜科、蒿属呈超代表性，A/C比值可将山地荒漠带、山地草原带区分开，并能够指示研究区域湿度变化，云杉属代表性较好，莎草科呈低代表性，花粉自身结构及博格达山保存条件不利于莎草科花粉的保存。

（2）通过对花粉组合的定性、定量分析可以辨别不同的植被类型，剔除藜科、蒿属、云杉属对较高海拔植被带花粉组合的影响，表土花粉组合与现代植被分布对应良好。山地荒漠带藜科-蒿属组合占绝对优势，山地草原带演替为蒿属-藜科-禾本科-蔷薇科组合，山地森林带以云杉属-桦木属-蒿属-藜科-禾本科为主，高山草甸带以蒿属-云杉属-藜科-莎草科组合为标志，高山垫状植被带表现为蒿属-藜科-蔷薇科-云杉属组合。

（3）主成分分析表明湿度是影响植被带分布的主要因素。上升气流对花粉分布影响显著。