宋珂辰，王国会，许冬梅*，王星

1. 宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；2. 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020

土壤碳库是全球碳循环的重要组成部分，也是陆地生态系统中最大的碳储库，其动态变化可以通过向大气排放温室气体而影响温室效应（Schlesinger et al.，2000；Scharlemannet al.，2014）。土壤有机碳在微生物作用下分解释放CO2的过程被称为碳矿化，此过程直接关系到土壤中碳元素的释放与供应，是评价土壤有机碳稳定性和全球碳循环的重要指标（Bhattacharya et al.，2016）。

土壤有机碳矿化是极为复杂的生物化学过程，关系到CO2气体的排放及土壤质量的维持，它依赖于微生物的活动和有机物底物的供应，受诸多因素的综合影响（黄锦学等，2017）。温度是影响土壤有机碳矿化速率的重要因子，土壤有机碳矿化速率随温度变化的程度可通过温度敏感性系数（Q10）反映（Zhu et al.，2017）。研究表明，Q10并不是一个常数，而是受植被类型（李杰等，2014）、土壤团聚体组成（陈晓芬等，2019）等多种因素的影响。有关温度对土壤有机碳矿化的影响，不同学者持有不同的观点。王若梦等（2013）从内蒙古大针茅草地土壤碳矿化的研究中发现，长期围封草地的土壤有机碳矿化累积量高于自由放牧草地，且土壤有机碳矿化量随温度的升高而升高，围封对其温度敏感性的影响不显著。Giardina et al.（2000）收集了五大洲82个森林生态系统站点的土壤有机碳矿化数据，发现它们在全球年均温尺度梯度上非常恒定，并由此认为土壤有机碳矿化对温度的升高无显著响应，其分解速率也不会受微生物活动限制。Hamdi et al.（2013）综合分析了森林、草地等不同生态系统土壤在实验室培养条件下的有机碳矿化温度敏感性方面的文献，认为温度对土壤有机碳矿化产生的影响仅发生在一定的温度范围内，而具体的影响机制还有待进一步讨论。

荒漠草原占宁夏天然草地总面积的55%，是重要的生态安全屏障和草牧业发展基地，在区域碳循环中占有重要地位（许新忠等，2012）。但由于荒漠草原的生态脆弱性，加之人为的滥垦、滥挖和过度放牧，致使草地退化严重。禁牧封育作为退化草地生态系统恢复最为简便易行的措施之一，可有效促进植被和土壤的恢复（蒋德明等，2013）。宁夏荒漠草原实施封育禁牧后，去除了放牧家畜的干扰，一定时期内植物群落结构改善、草地生产力提高（苗静等，2015；刘小丹等，2015；陶利波等，2018），且土壤结构得以改变，有效促进了草地土壤养分的积累和土壤有机碳及其活性组分含量的增加，并随封育年限的延长，逐渐趋于稳定（许冬梅等，2017；于双等，2019）。然而，目前对禁牧封育后荒漠草原土壤有机碳矿化过程的变化知之甚少。本研究以不同封育年限的荒漠草原为对象，采用室内培养法，研究不同封育年限荒漠草原土壤有机碳在不同温度条件下的矿化动态，探讨荒漠草原土壤有机碳矿化特征及其温度敏感性对封育时间的响应，以期为荒漠草原土壤碳固存和碳平衡提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县（37°04′—38°10′N，106°03′—107°04′E），地处黄土高原和鄂尔多斯高原的过渡地带，地势南高北低，平均海拔1295—1951 m；属中温带大陆性气候，干旱少雨、风蚀强烈，全年平均气温为8.1 ℃，年均降水量为250—350 mm，且自东南向西北递减；土壤类型以灰钙土、淡灰钙土为主，此外有黑垆土及风沙土等；草地类型主要有典型草原和荒漠草原，其中，荒漠草原主要物种有牛枝子（Lespedeza potaninii）、短花针茅（Stipa breviflora）、中亚白草（Pennisetum centrasiaticum）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、赖草（Leymus secalinus）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）等。

1.2 样地设置与样品采集

选取未封育（FY0）、封育 5年（FY5）、9年（FY9）及12年（FY12）的荒漠草原为研究对象，各封育年限荒漠草原的地形、地势、海拔等条件基本一致（表1），封育前均处于中度退化状态，面积在70—100 hm2之间，各样地之间的距离小于3 km。

表1 不同封育年限荒漠草原样地基本情况Table 1 Basic information in the plots of desert steppes under different enclosure ages

采用限定随机取样法，在每个样地，以对角线在四角和中心布设5个100 m×100 m的样区，每样区内随机设置3个取样点，去除地表覆盖物后，采集 0—20 cm的土壤样品，将每个样区的土壤样品混合均匀，置于保鲜盒内带回实验室，一部分风干后过 2 mm筛以测定土壤养分，其余样品放置于4 ℃冰箱内冷藏，以测定土壤有机碳矿化速率。

1.3 土壤养分指标及测定方法

土壤含水率采用烘干法测定；土壤总有机碳（SOC）由Elemental rapid CS cube元素分析仪测得的全碳减去无机碳得到；全氮（STN）采用BUCHI K-360全自动凯氏定氮仪测定；易氧化有机碳（EOC）采用高锰酸钾氧化法测定；微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸-浸提法测定。

1.4 有机碳矿化速率的测定

采用室内培养碱液吸收法进行土壤有机碳矿化速率的测定。称取约25 g的土壤样品置于500 mL培养瓶中，调节含水量为 60%田间持水量以去除水分对土壤有机碳矿化过程的影响，添加3 g石英沙混匀以提高土壤通透性。再将盛有 20 mL 0.5 moL·L-1NaOH的三角瓶放入培养瓶中，密封后分别置于5、15、25和 35 ℃的恒温培养箱中培养，在培养的第2、4、6、13、20、27、34、41、48、62 和 76 天取出盛有NaOH的三角瓶，用0.5000 moL·L-1标准HCl溶液滴定，以计算土壤CO2释放量。为保持培养过程中土壤含水量恒定，每隔2天进行称质量、补水。每个土壤样品每种温度3次重复。

1.5 数据计算与分析

温度敏感性系数（Q10）表示温度每升高10 ℃时土壤有机碳矿化速率增加的倍数，拟合公式如下（Xu et al.，2012）：

式 (1)—(2) 中，R为土壤有机碳矿化速率（mg·g-1·d-1）；a为 0 ℃时的土壤有机碳矿化速率（mg·g-1·d-1）；b为温度反应系数；t为培养温度（℃）；Q10为有机碳矿化的温度敏感性系数。

土壤有机碳矿化随时间的动态采用一级动力学方程拟合，公式如下（Boyle et al.，1989）：

式 (3)—(4) 中，Ct为时间t的土壤有机碳矿化释放量（mg·g-1）；C0为土壤有机碳潜在矿化量（mg·g-1）；K为矿化速率常数；T1/2为半矿化分解时间（d）。

采用 Excel 2010进行数据的基础处理，DPS 9.50统计软件进行数据的统计分析，Origin 2017软件进行制图；采用One-way ANOVA和Duncan法进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同培养温度条件下各封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化速率的变化

2.1.1 不同温度条件下各封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化速率的动态

由图1可以看出，不同温度条件下各封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化速率具有相似的时间动态变化规律，根据其变幅，可大体将有机碳矿化分为两个阶段：活跃期（0—13 d）和惰性期（14—76 d）。活跃期，除未封育草地在5 ℃培养条件下有波动外，封育5年、9年和12年的草地土壤有机碳矿化速率随培养时间的延长均呈现先快速升高再快速下降的趋势，并于第4天达到峰值；在25 ℃和35 ℃培养条件下，各封育年限草地土壤有机碳矿化速率变幅较大，变化范围为 0.008—0.900 mg·g-1·d-1和 0.031—1.137 mg·g-1·d-1。14 d 后不同培养温度下各封育年限草地土壤有机碳矿化均进入惰性期，有机碳矿化速率极低且趋于稳定，变化范围为 0.008—0.210 mg·g-1·d-1。

图1 不同温度条件下不同封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化速率的动态变化Fig. 1 Dynamics of mineralization rates of soil organic carbon with incubation time in desert steppes of different different enclosure ages

2.2 不同培养温度条件下各封育年限荒漠草原土壤有机碳累积矿化量的变化

2.2.1 不同温度条件下各封育年限荒漠草原土壤有机碳累积矿化量的变化

不同培养温度下荒漠草原土壤有机碳累积矿化量的变化见图2。在整个培养过程中，15 ℃和25 ℃处理条件下未封育草地及各封育年限草地之间的土壤有机碳累积矿化量差异不显著（P＞0.05）；5 ℃和35 ℃处理条件下，封育9年的草地土壤有机碳累积矿化量最高，显著高于封育 12年的草地（P＜0.05）。未封育草地在5 ℃培养条件下累积矿化量最高，显著高于35 ℃培养条件；封育5年的草地 25 ℃培养条件下的累积矿化量显著高于 15 ℃培养条件；封育9年的草地在5、25、35 ℃培养条件下的累积矿化量均显著高于 15 ℃培养条件；封育 12年的草地在 25 ℃培养条件下土壤有机碳累积矿化量最高，显著高于35 ℃培养条件（P＜0.05）。

图2 不同温度条件下各封育年限荒漠草原土壤有机碳累积矿化量Fig. 2 Accumulation mineralization in desert steppes of different enclosure ages under different temperature

2.2.2 不同温度条件下各封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化拟合模型

采用一级动力学方程分析温度对各封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化的影响，结果见表2。总体看，不同温度处理下，土壤有机碳潜在矿化量（C0）的变化范围为4.105—8.834 mg·g-1；有机碳矿化速率常数（k）的变化范围为0.011—0.131；半矿化分解时间（T1/2）为3.088—6.838 d。5 ℃和35 ℃时，各封育年限草地及未封育草地之间土壤有机碳潜在矿化量、矿化速率常数和半矿化分解时间差异均不显著（P＞0.05）。15 ℃时，封育9年的草地土壤有机碳矿化速率常数显著高于未封育、封育5年及12年的草地（P＜0.05），25 ℃时，封育5年的草地土壤有机碳潜在矿化量显著高于未封育、封育9年和封育12年的草地（P＜0.05）；未封育草地的矿化速率常数显著高于各封育年限草地，而半矿化分解时间则显著低于各封育年限草地（P＜0.05）。

表2 不同温度条件下各封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化拟合表Table 2 The fitting table of SOC mineralization in desert steppes of different enclosure ages under different temperature

2.3 不同封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化的温度敏感性

由表3可知，不同封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化的Q10值表现为 FY0＞FY12＞FY9＞FY5。其中，未封育草地土壤有机碳矿化的Q10值为1.998，显著高于封育5年、9年和12年的草地（P＜0.05）。

表3 不同封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化的温度敏感性Table 3 Changes of temperature sensitivity of soil organic mineralization in desert steppes of different enclosure ages

3 讨论

不同温度培养条件下各封育年限荒漠草原土壤有机碳的矿化过程可分为活跃期（0—13 d）和惰性期（14—76 d）2个阶段：可能是由于培养初期土壤养分供应充足，可利用碳源较多，微生物活动能力较强，因此，各封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化速率较高，且受培养温度的影响较为显著；至惰性期，随培养时间的延长，土壤有机碳特别是易被分解的活性有机碳组分消耗，加之实验室培养条件下阻断了植物等碳源的补充，微生物只能利用有限的难以分解的有机碳，导致矿化速率逐渐减缓（El-Naggar et al.，2019；Liu et al.，2019）。

各封育年限荒漠草原土壤有机碳累积矿化量为3.327—7.587 mg·g-1，利用一级动力学方程拟合得到的土壤有机碳潜在矿化量变化范围为 4.105—8.834 mg·g-1。土壤基质的有机碳组分可以直接影响有机碳矿化的底物水平，土壤含水量等理化性状也可以通过影响土壤微生物群落结构、酶促反应等间接影响土壤有机碳矿化过程（Tang et al.，2018）。退化荒漠草原实施围封禁牧后，伴随着草地的恢复，土壤有机碳及微生物量碳、易氧化有机碳等活性组分含量发生变化，对有机碳矿化过程产生显著影响。自然恢复演替过程中植物优势地位发生替代，优势物种由未封育草地的牛枝子、猪毛蒿逐步向封育草地的短花针茅、牛枝子、甘草等转变，加之不同封育年限荒漠草原之间植被盖度的差异，导致由植物凋落物等输入土壤中的新源有机碳不同，对土壤水分等其他性状产生影响，因此同一温度培养条件下不同封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化速率和累积矿化量不同。另外，室内矿化培养过程中氧气的消耗会逐步对有机碳矿化产生抑制，而不同封育年限的荒漠草原土壤有机碳及其组分含量等存在差异，因此由氧气消耗产生的有机碳矿化自我抑制的程度也可能不同（左倩倩等，2020；覃灵华等，2016）。

温度是影响土壤有机碳矿化的关键因素。本研究中各封育年限荒漠草原土壤有机碳累积矿化量随温度的增加呈波动性变化，与以往的研究结果类似（Carey et al.，2016）。可能是因为低温条件下微生物活动及其对基质的利用受限，使温度成为有机碳矿化的主要限制因子，在一定范围内，温度的升高促进了土壤微生物的周转，加速土壤中有机碳的分解，同时增加了有机碳库中的非吸附性有机碳库，提高基质的可利用性，使土壤矿化作用增强（Bradford et al.，2008）。而随着温度持续升高，一些微生物活动较为活跃，但有些微生物类群的活动可能被抑制，加之荒漠草原土壤贫瘠，有机碳等养分含量较低，缺乏充足的碳源，土壤有机碳矿化减弱（Ali et al.，2018）。温度敏感性指数表征土壤有机碳矿化与温度变化的关系。研究表明，我国草地土壤的Q10值较低且具有明显的空间异质性，其值多分布在1.5—3.8之间，灰钙土、黑垆土和风沙土的Q10值分别为 2.14、2.23和 1.19（Feng et al.，2018；Zhou et al.，2009）。采用指数函数对土壤有机碳矿化速率和温度敏感性关系进行模拟，发现各封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化的Q10值变化范围为 1.015—1.998，偏低于我国草地的Q10均值。这可能是因为研究样地位于内陆半干旱区向干旱区的过渡带，昼夜温差大，植被覆盖率低，其土壤微生物产生了对温度变化的适应性（Wang et al.，2018）。未封育草地的Q10值为1.998，显著高于各封育年限草地，与代景忠等（2012）在羊草草地的研究结果一致，说明封育降低了荒漠草原土壤有机碳矿化的温度敏感性。其可能原因是：（1）荒漠草原土壤中可供矿化的底物质量较低，而封育促进了植被的恢复演替，因而由植物凋落物输入土壤的新鲜碳源增加，底物的变化使得Q10值发生改变（Petr et al.，2019）；（2）封育导致的土壤质地和土壤理化性质的改变影响了土壤微生物群落结构及土壤有机碳活性组分占总有机碳的比例，进而导致Q10值变化。

4 结论

在76 d的培养期内，各封育年限荒漠草原土壤有机碳矿化速率在不同温度条件下均以培养初期较高并很快达到峰值，之后随培养时间的延长快速下降并趋于平稳。

封育可降低荒漠草原土壤有机碳矿化对温度的敏感性，各封育年限荒漠草原土壤有机碳累积矿化量随温度的增加呈波动性变化，在 5 ℃和35 ℃培养条件下不同封育年限荒漠草原土壤有机碳累积矿化量存在显著差异，以封育 9年的荒漠草原最高。

基于本研究所作处理，封育9年的荒漠草原不利于土壤有机碳的固存。针对禁牧封育条件下荒漠草原土壤有机碳的稳定性研究还需结合其含量、储量及外源有机物质输入、转化等进一步监测。