张禾，李磊

北京大学 生命科学学院，北京 100871

1 植物器官生长由基因和环境共同调节

植物是地球上分布最广泛的高等生命形态，植物器官大小在不同物种间表现出了巨大的多样性，对器官大小的精确调控是植物在地球上生存繁衍的结构和功能基础[1]。一株种子植物通常可以视为多个相同组分的集合，例如丛生的叶片以及多轮的花器官(萼片、花瓣和心皮等)，这表明发育具有显著的可重复性，能够在个体间不断产生具有相同大小、形状和功能的特定器官[2-3]。一方面，植物器官的最终大小和形状必须依据发育阶段和环境条件进行调节，以便最有效地利用植物的周围环境，例如，叶片捕获阳光以及花器官吸引传粉者等；另一方面，即便在环境达到最优时，器官大小也只在相对稳定的范围内波动，如拟南芥的叶片不会长到睡莲叶片的尺寸[2]。因此，植物器官生长到特定大小是一个由基因进行程序性调控并受到环境调节的过程[4]。

植物器官生长是一种胚后生长方式，主要有两类：一类以叶片为代表，由确定性生长达到最终尺寸的生长模式；另一类以根为代表，以具有无限生长潜力的顶端生长模式进行不确定性生长[5]。通常植物器官发生由分生组织开始，分生组织由一群多能干细胞组成，这些细胞始终保持着自身的未分化状态[6]。当前的研究认为植物有三种分生组织：一是茎分生组织，产生叶片、腋枝、花原基和茎组织；二是根分生组织，维持根的伸长、生长，根分生组织还包括侧根分生组织，产生侧根根系；……