汪颖，焦雨铃

①中国科学院大学 生命科学学院，北京 100049；②中国科学院遗传与发育生物学研究所 植物基因组学国家重点实验室/国家植物基因研究中心(北京)，中国科学院种子创新研究院，北京 100101；③中国科学院大学 现代农业科学学院，北京 100049

自然界中叶片的形态千变万化，有单叶和复叶之分：单叶在一个叶柄上只生有一个叶片；复叶在一个叶柄上生有两个或更多叶片。相对简单的单叶的外形还有很多类型。一位植物学家可以列举出圆卵形、披针形等十余种单叶叶型。单叶的叶缘可以具有或深或浅的缺刻，例如枫叶。深裂单叶与复叶有时已经难以区分。复叶的形态更为多变。尽管形态如此多变，它们大多具有扁平化的特征，因而被归为叶片[1]。

扁平化叶片的出现是进化上的一个重要事件[2-3]。对化石研究的结果表明，植物登陆于4.2亿年前的志留纪晚期。最早的陆生植物只有分枝，没有叶片，光合作用是由分枝来完成的。在植物登陆后最初的约4 000万年间，陆地上出现了几米高的大树，但是直到距今3.6～4.0亿年前的泥盆纪晚期叶片才出现。叶片的出现伴随着大气中90%二氧化碳的固定，极大地改变了地球生态系统，为其他物种的出现铺平了道路。

随着叶片扁平化的形成，叶片两面产生并呈现差异。如果细心观察过植物的叶片，你应该可以轻易分辨出叶片的正反两面：叶片的向阳面(也叫近轴面，即朝向茎的那一面)比较光滑，有比较厚的蜡质层，并且颜色更翠绿一些；……