王超群，贺亮亮，陈江华†

①中国科学院西双版纳热带植物园，昆明 650223；②中国科学院大学，北京 100049

1 单叶和复叶的发育

叶是植物进行光合作用的主要部位，在形态上表现出极大的多样性，因此是研究植物复杂形态建成和演化的很好模型。自然界中的叶片包括单叶(simple leaf)和复叶(compound leaf)两种最基本的类型。单叶包含一个叶片单元；复叶由多个叶片单元，即小叶(leaflet)构成。从生物学功能上来说，每一个小叶等同于一个单叶，因此在植物演化历程中，复叶的出现被认为带来了一定的优势，如提高光合效率、减少植食性动物的损伤等[1]。根据复叶中小叶的数目和排列方式，复叶又可分为羽状复叶、掌状复叶、三出复叶和单身复叶等。此外，还有各种各样的多级复叶，如二回三出复叶、多回羽状复叶等。

叶的发育过程可以分为三个连续和交叉的事件：起始(initiation)、初级形态建成(primary morphogenesis)和次级形态建成(secondary morphogenesis)[2-3]。单叶和复叶都起始于茎顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)的侧翼。单叶的初级形态建成是一个相对短暂和简单的形态改变过程：建立叶最基本的结构框架，包括三维极性的建立，即近轴端-远轴端(也称基-顶轴向，proximo-distal)、近轴面-远轴面(也称背-腹轴向，adaxial-abaxial)、中-侧轴(mediolateral)，以及叶各部分结构(叶柄、叶片和叶边缘等)初级形态的形成[2]。相比之下，复叶的初级形态建成包括一个特殊而复杂的发育过程，即小叶的形成，这一过程决定了复叶中小叶的数目和排列方式。不同植物中，保守或特异的遗传因子协同调控复叶的初级形态建成和小叶的时空起始，最终导致了复叶形态的复杂性和多样性(图1)。……