周心怡 闫丽琼 吕云彤 孙丽丽 朱靖闻 曹传旺

东北林业大学森林生态系统可持续经营教育部重点实验室 哈尔滨 150040)

植物和昆虫在地球上共存已有数亿年，在长期的进化过程中，双方形成了一系列相互防御的策略(陈澄宇等， 2015)。虫害诱导的植物防御反应及其复杂，不同植物、不同刺激方式和强度下的防御反应机制不同(张斌等， 2016)。1980年，Bell等(1980)提出了“植物次生代谢”概念，植物次生代谢产物是指植物中一大类对于细胞生命活动或植物生长发育正常进行并非必需的小分子有机化合物，其在植物体内含量不等，且均有自己独特的代谢途径，通常由初生代谢派生而来(Dixon， 2001)。参与植物防御反应的次生代谢产物主要有酚类、萜类和生物碱类，其对植食性昆虫具有引诱、驱避、毒杀、拒食和不育等作用(王景顺等， 2015)，苯丙氨酸是许多植物化合物的前体，对植物繁殖、生长、发育和防御不同类型的胁迫至关重要，苯丙氨酸代谢途径是植物体内最重要的次生代谢途径之一(陈晓亚等， 1996)，能够将碳源大量转移到苯丙氨酸衍生化合物的生物合成中，特别是木质素(Pascualetal., 2016)。在高等植物中，肉桂酸-4-羟化酶(C4H)、苯丙氨酸氨裂解酶(PAL)和4-香豆酸CoA连接酶(4CL)参与苯丙烷新陈代谢过程中的核心反应(Mizutanietal., 1993)。C4H行使功能需氧且依赖NADPH，催化苯丙氨酸途径的第二步反应，同时也是该途径的第一个氧化反应，在肉桂酸的对位点上催化位置特异性的羟化反应，将反式肉桂酸催化生成对-香豆酸(李莉等， 2007)。目前，在水稻(Oryzasativa)、杜仲(Eucommiaulmoides)和青稞(Hordeumvulgare)等植物中已经克隆鉴定出C4H，并对其表达特性表达了分析(罗小娇等， 2014；……