李芝丰 ，孙 伟, ，储明星

（1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所/农业农村部动物遗传育种与繁殖重点实验室，北京 100193；2.扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009；3.教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室，江苏 扬州 225009）

发情周期和产羔数是影响绵羊产业经济效益关键因素。研究影响产羔数和发情周期关键基因可节约育种成本，缩短世代间隔。TGF-β信号通路广泛参与、调控机体各类生物过程，转化生长因子-β（TGF-β）超家族主要包括转化生长因子-β、骨形态发生蛋白、生长和分化因子、激活素和抑制素等。SMAD4（SMAD family member 4）是TGF-β/SMAD信号通路中关键信号转导分子，在哺乳动物卵泡发育和颗粒细胞增殖、分化中发挥重要作用。研究发现，卵巢中特异性敲除SMAD4 基因导致小鼠卵泡过早衰竭、颗粒细胞过早黄体化和产仔数下降[1]。此外，敲除SMAD4后，小鼠在胚胎期死亡[2]，miRNA也可通过靶向调控SMAD4影响颗粒细胞和卵巢功能[3]。

TGFBR2负责编码一种跨膜糖蛋白受体，可与TGF-β配体结合，与TGFBR1 共同传递信号。Ahn等研究表明，敲除TGFBR2会使TGF-β信号通路传导失效[4]。Wang等研究发现TGFBR2一处同义突变（g.5058476C＞T）与湖羊产羔数显著相关[5]，且二花脸猪卵巢中该基因表达量显著高于商品猪，可能是影响其高繁殖力的候选基因[6]。

BMPs（Bone morphogenetic protein）家 族 属于TGF-β超家族，在骨成形、胚胎发育以及生殖过程中均发挥重要作用。BMPs 通过BMPⅡ型受体磷酸化BMPⅠ型受体，参与BMP/SMAD 信号通路，进入核内发挥生物学作用。BMP6最初提取于小鼠胚胎，与BMP 家族同源性较高，命名为BMP6。BMP6 对于调控哺乳动物卵泡发育具有重要作用。……