邱明宇 王 飞 南芳茹 冯 佳 刘 琪 刘旭东 谢树莲

(山西大学生命科学学院, 太原 030006)

淡水红藻生境特殊, 种类较少, 许多种类分布较罕见[1]。随着我国水体质量的改变, 淡水红藻越来越稀少, 而串珠藻科(Batrachospermaceae)是淡水红藻中最大的一个分类群, 研究报道相对较多[2]。串珠藻科属红藻门(Rhodophyta), 真红藻纲(Florideophyceae), 串珠藻目(Batrachospermales), 其生境喜低温、弱光、高溶氧, 水质较好的水体, 几乎全部种类都生长于洁净而流动的泉水和溪流中, 固着生长于其他基质上。因此既不同于陆生植物, 也不同于浮游植物, 在维持泉溪生态系统平衡中有重要作用[3]。

在漫长的演化过程中, 淡水红藻在不同环境中独立进化时间较长, 生殖隔离现象明显, 不同物种之间地理分布多差异显著[4]。与此同时, 串珠藻科植物对生境变化非常敏感[5]。Sherwood等[6]研究发现pH显著影响Batrachospermum spermatiophorum的生长, 白昼长度的微小变化都可能会影响果孢子的产量。通过研究娘子关泉生长的Batrachospermum gelatinosum、晋祠泉和辛安泉生长的Batrachospermum arcuatum(已更名为Sheathia arcuata),均发现藻体出现明显的季节性变化规律[7—9]。Abdelahad等[10]通过对意大利北部Batrachospermum和Sheathia物种的生态位研究发现, 它们的分布在物理和化学环境因子方面具有明显差异。Krupek和Branco[11]通过研究巴西巴拉那州中南部2个泉域中藻类, 发现水流速度会影响藻类的分布。Aigner等[12]通过对阿尔卑斯山的沼泽池塘的研究发现Batrachospermum turfosum能适应较大范围的光照和温度条件。尽管有了一些报道, 但是目前有关串珠藻科植物与环境因子关系的研究还较少, 局限在少数种类和几个环境因子, 因此得到的结论也并不全面。

本研究通过统计中国已报道的串珠藻科植物的样本信息和采集地点的环境因子, 在较大范围条件下分析了环境因子对中国串珠藻科植物生态地理分布的影响, 并分析了不同属之间生态地理分布以及生长环境之间的差异性, 丰富了串珠藻科植物生态地理方面的研究。

1 材料与方法

1.1 植物数据

根据查阅有关文献[13, 14], 并统计Algaebase数据库(https://www.algaebase.org/)的相关信息, 中国目前已报道的串珠藻科植物有8属27种(表1)。

1.2 环境数据

由于有些淡水红藻的属种样本数较少, 不足以用于分析研究。因此, 从中选择种类数较多的串珠藻属Batrachospermum、熊野藻属Kumanoa和西斯藻属Sheathia用于本研究分析。图1显示3个属主要分布在我国华北、华东和华中地区。

表1 中国串珠藻科植物地理分布Tab.1 Geographical distribution of Batrachospermaceae in China

3个属各样本的经纬度数据来自https://www.gpsspg.com/, 9个重要环境因子数据来自https://www.wunderground.com/(表2)。

1.3 统计分析

方差分析将纬度和经度作为反应变量, 将环境因子数据与经纬度数据导入SPSS Statistics 25.0软件, 通过多元方差分析的方法检验环境因子与经纬度之间的显著性, 再根据多元方差分析结果分析看是否适合采用单因素方差分析[15]。

相关分析将环境因子数据与经纬度数据导入SPSS Statistics 25.0软件, 通过相关分析的方法分析环境因子与经纬度之间的相关关系(r)。当r＞0时, 表示结果为正相关,r＜0时, 表示结果为负相关。当|r|为0—0.33时, 表示结果低度相关, 当|r|为0.33—0.67时, 表示结果中度相关, 当|r|为0.67—1时, 表示结果高度相关[16]。

主成分分析以Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia三个属为对象, 以3属的环境因子和经纬度数据为指标, 用R语言对数据进行PCA分析[17—19]。

线性判别分析运用R语言通过提取环境因子的特征值对Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia进行线性判别分析[18,20]。

2 结果

2.1 方差分析结果

首先通过SPSS Statistics 25.0软件对数据进行多元方差分析, 根据协方差矩阵等同性的Box检验结果可知(表3), Sig.＜0.05, 所以纬度和经度的协方差矩阵在Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia样本中具有显著性差异, 不适合对数据进行多元方差分析[21]。只考虑纬度或者经度时, 根据多元方差分析的误差方差等同性的Levene检验结果可知(表3), Sig.＞0.05, 表明Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia样本的9种环境因子的随机误差相等, 可以进行单因素方差分析[21]。

对数据进行单因素方差分析, 然后进行比较,用GraphPad Prism 8软件绘制小提琴图并与单因素方差分析结果联结可知(图2),Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia样本的纬度、海拔高度、最大温度、平均温度、最小温度、平均相对湿度和光照时间具有显著性差异,Batrachospermum和Kumanoa样本的纬度和光照时间具有显著性差异,Batrachospermum和Sheathia样本的最大温度、平均温度、最小温度和平均相对湿度具有显著性差异,Kumanoa和Sheathia样本的纬度、海拔高度、最大温度、平均温度、最小温度和平均相对湿度具有显著性差异。

图1 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia在中国的地理分布Fig.1 Geographical distribution of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia in China

2.2 相关分析

将Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的经纬度与环境因子数据导入SPSS Statistics 25.0软件进行正态性检验。当n≤5000时, 正态性检验结果以Shapiro-Wilk(SW)检验为准, 当n＞5000时, 正态性检验结果以Kolmogorov-Smirnov(K-S)检验为准[22]。因此, 本研究以SW检验为准(表4)。当Sig.＞0.05时, 表明数据符合正态分布, 当Sig.≤0.05时, 表明数据不符合正态分布。

将Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的经纬度与环境因子数据导入SPSS Statistics 25.0软件进行相关分析。当进行分析的数据均符合正态分布时, 相关分析结果以Pearson相关系数为准, 当数据不完全符合正态分布时, 相关分析结果以Spearman相关系数为准[23]。由表5可知,Batrachospermum的纬度与海拔高度、平均风速和最大可持续风速呈显著正相关, 其经度与平均风速和最大可持续风速呈显著正相关。Kumanoa的纬度与平均相对湿度呈显著负相关, 其经度与平均风速、最大可持续风速和大气压强呈显著正相关, 与海拔高度呈显著负相关。Sheathia的纬度与海拔高度和最大可持续风速呈显著正相关, 与平均相对湿度呈显著负相关, 其经度与大气压强呈显著正相关, 与海拔高度呈显著负相关。由此可见, 海拔高度、平均相对湿度、平均风速、最大可持续风速和大气压强是影响串珠藻科植物地理分布的重要环境因素。

表2 中国Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia经纬度和环境因子Tab.2 Longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia in China

续表2

表3 协方差矩阵等同性的Box检验和误差方差等同性的Levene检验Tab.3 Box’test of equality of covariance matrices and Levene’s test of equality of error variances

2.3 主成分分析

为了进一步探究Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的地理分布和生长环境之间的差异性和互作关系, 我们通过R语言对Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的经纬度和环境因子进行主成分分析[18,19]。从图3可以看出, 第一主成分和第二主成分贡献度之和为58.3%, 显示能够很好地反映Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia地理分布和生长环境之间的差异性和互作关系。主成分分析图中变量距离原点越远, 说明该变量被解释得越充分。从图3可以看出, 最大温度、平均温度、最小温度、平均相对湿度、平均风速和最大可持续风速能够充分地被第一主成分和第二主成分解释,而纬度、经度、海拔高度、大气压强和光照时间被解释的程度偏低。在主成分分析图中变量所处位置越近, 则相关性越高。从图3可以看出, 在第二坐标纬度、经度、海拔高度、平均风速、最大可持续风速和大气压强的相关性较高, 说明Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的经纬度与海拔高度、平均风速、最大可持续风速和大气压强之间的互作关系比较强, 而与最大温度、平均温度、最小温度、平均相对湿度和光照时间之间的互作关系较弱, 与相关分析结果基本一致。

图2 单因素方差分析结果与小提琴图Fig.2 One-way ANOVA and violin plot

表4 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的经纬度与环境因子的SW检验Tab.4 SW test of longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia

表5 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的经纬度与环境因子的相关系数Tab.5 Correlations between longitude and latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia

图3 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的经纬度与环境因子主成分分析图Fig.3 Principal component analysis graph of longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa andSheathia

2.4 线性判别分析

在线性判别分析中, 不同类样本点距离越远,表示不同类的区分度越高。从图4可以看出,Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的样本点只有少部分聚在一起, 大部分样本点散落在周围, 说明Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia样本的经纬度和环境因子数据之间存在差异性, 与方差分析结果相一致。

3 讨论

从本文的分析结果可知, 中国串珠藻属Batrachospermum、熊野藻属Kumanoa和西斯藻属Sheathia的地理分布和生长环境具有明显差异性。海拔高度、平均相对湿度、平均风速、最大可持续风速和大气压强是影响串珠藻属、熊野藻属和西斯藻属地理分布的重要环境因素。

3.1 海拔高度

地形和地势, 特别是海拔高度, 一直被当作一类特殊的环境因素, 因为它是包括温度、水分和光照条件等因素在内的综合反映[24]。我国的地形呈西高东低的特点, 由西到东各省份平均海拔高度相差可达几千米, 地理分异性明显[25], 而海拔高度的差异与多个环境因子密切相关, 如降雨量[26—28]。串珠藻科植物的生境是水体, 降雨则是这些水体的重要补给, 降雨量少, 适合串珠藻科植物的生境就会减少, 串珠藻科的分布不然也会少, 因此, 海拔高度影响串珠藻科的分布也就不难理解。已有研究表明, 海拔高度的变化会影响串珠藻科植物果孢子的数量[6], 进而影响藻体的生长。

图4 Batrachospermum、Kumanoa和Sheathia的经纬度与环境因子的线性判别分析图Fig.4 Fisher discriminant analysis graph of longitude, latitude and environmental factors of Batrachospermum, Kumanoa and Sheathia

3.2 平均相对湿度

相对湿度是单位体积空气内实际所含的水气密度和同温度下饱和水气密度的百分比。虽然反映的是空气的干燥湿润程度, 但它与一个地区的地理和其他环境因素关系密切, 如海拔高度、降雨量和水资源等[29], 因此也影响生物的分布。中国地形地势呈西高东低, 西部干旱少雨, 东部气候湿润, 相对湿度差异很大, 因此, 中国串珠藻科植物分布的地理分异性与平均相对湿度的差异也就不无关系。

3.3 风速

风是大气运动的基本要素, 许多天气现象都和风速的变化有密切关系[30]。中国的气候条件复杂,包括多个气候带, 所以, 不同区域的平均风速和最大可持续风速也有很大差异[31]。串珠藻科植物生于清冷洁净的流水中, 水流速度对其生长和分布有明显影响[11]。而水流速度在一定程度上会受到大气风速的影响, 所以大气中的平均风速和最大可持续风速可影响藻体的生长发育和生态分布。本研究的结果也说明了这点。

3.4 大气压强

大气压强是地球表面某个位置的空气受到重力作用产生的, 与海拔高度有直接关系, 此外, 还与气温、湿度、大气密度的空间分布等诸多因素有关[32,33], 所以, 大气压强也是影响串珠藻科植物生长和分布的重要环境因素。

3.5 温度和光照时间

气温和光照也是很重要的环境因子, 有明显的地理分异性。串珠藻科植物生于泉流中, 这些生境的水温往往变化范围不大, 所以与陆生植物不同,水生生物受气温的影响相对较小。此前的研究发现不同季节的光照强度对Sheathia arcuata的生长发育具有明显影响[34], 但本文的结果没有反映出光照强度对串珠藻科植物的显著影响。这也说明影响串珠藻科植物地理分异性的因素是复杂的, 随着植物分布数据的不断丰富和环境数据的增加, 应该能得到更客观完善的结果[35]。

目前, 串珠藻科植物受到环境变化的威胁较大,一些国家已经其列为珍稀保护物种[36—38]。本文中国串珠藻科植物地理分异性与环境条件关系的研究, 对于这一类群的保护和恢复以及地理起源可提供重要的科学依据。

4 结论

方差分析和线性判别分析结果显示, 串珠藻属Batrachospermum、熊野藻属Kumanoa和西斯藻属Sheathia的地理分布和生长环境具有明显差异性;相关分析和主成分分析结果显示, 海拔高度、平均相对湿度、平均风速、最大可持续风速和大气压强是影响串珠藻属、熊野藻属和西斯藻属地理分布的重要环境因素。研究结果为丰富我国淡水红藻生态地理分布和地理起源研究提供了重要科学依据。