史军 骆玫

路边不起眼的小草

拟南芥的名字并不为公众所熟悉，但是这种植物的分布区却异常广大，欧亚大陆特别是欧洲区域是拟南芥的天然分布区，随着人类的活动，这种植物又被带到了北美洲和澳大利亚，毫不夸张地说，在成为实验室的明星植物之前，拟南芥已经走向全世界了。

作为明星植物，拟南芥的长相真的与它们的名声不相称。乍看之下，就是一些缩小版本的荠菜，只不过它们的叶子更显娇小圆润，并且结出的果子并不是荠菜那样的三角形模样，而更像小小的油菜果实。要说拟南芥与荠菜和油菜最大的共同点还在它们的花朵之上——都是十字花科典型的花朵，四片花瓣十字交叉，“四强雄蕊”四长两短。作为十字花科植物，荠菜、白菜、芥菜和萝卜的花朵大小和颜色虽有很大差别，但是都有上述共同特点。

相较于金灿灿耀眼的油菜花，拟南芥的花朵要袖珍很多，如果我们有机会凑近观察，会发现它们两三毫米长的小花瓣像极了老鼠耳朵，所以拟南芥还有一个名字就是“鼠耳芥”。

拟南芥实在是太小了，它们的植株高度通常不会超过35厘米，叶片最长只有5厘米，口感和滋味也不好，并不能像荠菜那样成为明星野菜。从16世纪被记载，一直到19世纪被命名，拟南芥都是田地边的一介杂草而已。让大家万万没想到的是，看似百无一用的拟南芥最终成为生物学家梦寐以求的模式生物。

实验室为什么需要拟南芥

拟南芥被请进实验室还要感谢生物学家孟德尔。孟德尔发现豌豆粒长相不太一样，有的是绿色的，有的是黄色的;有的表皮是光滑的，有的表皮是皱缩的。为了探索差异的原因，孟德尔设计了一个实验，他分别把绿色和黄色的豌豆杂交，表皮光滑的和皱缩的豌豆杂交，结果发现，黄色和绿色豌豆杂交产生的种子只有黄色，而表皮光滑和皱缩的豌豆杂交产生的籽粒表皮都是光滑的。

生长在路边不起眼的拟南芥

孟德尔把这些豆子种下去，让它们进行自花授粉，结果豆子中又出现了绿色和皱缩的豆子，并且跟黄色豌豆的比例是1：3，而皱粒豌豆和圆粒豌豆的比例同样是1：3。也就是说，绿色和皱粒特征并没随着杂交而消失，只是被黄色和圆粒这些特征压制住了，而这些特征的核心恰恰就是我们所熟知的基因。

虽然豌豆在发现遗传学规律的过程中发挥了巨大作用，但是这种植物有着重大缺陷，那就是豌豆从发芽到种子成熟至少需要2～3个月时间，就算条件齐备，争分夺秒，一年也只能做四五轮实验。并且，一株豌豆就要占用一个大花盆，一个豌豆荚中的豆子数量也是有限的。

时间进入20世纪，随着遗传学的兴起，科学家迫切需要一种植物材料，它能够在有限的空间中，大量快速地繁殖，从而帮助科学家进行各种杂交实验来验证自己的想法。拟南芥就是这种梦寐以求的实验材料。1943年，德国植物学家弗里德里希·莱巴赫详细阐释了拟南芥作为模式生物的优点。

用于实验的拟南芥

拟南芥的生长周期很短，从种子发芽到种子成熟只需要6周时间，这就可以让科学家们在尽可能短的时间里做更多的实验，从而验证自己的想法。反过来说，那些生长周期长的物种就不适合作为模式生物来研究，最典型的生物当属大象，大象从出生到进行繁殖需要14年左右，而一头大象一次只能生育一头小象，而且在接下来的2～3年时间里会专心抚育小象从而停止生育。相较于大象，一株拟南芥产生的后代就要多得多，虽然它们的果实不大（通常只有1厘米长，1毫米粗），但是一株拟南芥可以产生3000粒种子，最多甚至可以产生1万粒种子。更关键的是，一个小花盆就可以让数十株拟南芥茁壮成长。

拟南芥的遗传结构简单，只有5对染色体，而人类有23对染色体，瓶尔小草的染色体则多达630对。染色体的数量越少，就越容易研究清楚，在这个方面拟南芥有着天然优势（同样是模式生物的果蝇有4对染色体）。拟南芥的5对染色体总共含约1.15 亿个碱基对，这与水稻4.3 亿、玉米24 亿、小麦160 亿个碱基形成了鲜明对比。

更重要的是拟南芥的基因组也异常简单，绝大多数基因序列（50%～55%）是单拷贝序列，也就是说，这些基因序列并没有重复和备份，为我们快速定位和編辑基因提供了重要基础。到目前为止，科学家发现了拟南芥的25500个功能基因，为研究植物分子生物学奠定了基础。其中最突出的工作就是破译了控制花朵发育的遗传密码。

破译花朵造型密码

花结构示意图

被子植物的花朵是如何发育而来的？这一问题关乎植物演化，甚至生命世界演化的大问题。花朵的结构实在太独特了，娇柔的雌蕊和雄蕊居中，花瓣和花萼簇拥着它们，任谁都无法相信这些精巧的结构就来自同一团细胞——花原基。同样的细胞是如何形成完全不同的结构，不仅有助于帮我们理解花朵的起源问题，更可以帮助我们在未来更好地改造植物。比如，袁隆平院士的杂交水稻研制成功，最关键的是找到了雄蕊败育的野生稻，因为水稻是典型的自花授粉植物，雌雄同时开花的水稻就会进行自花授粉，完全不给人类进行杂交的机会。而雄性不育的个体恰恰是缺少花粉，这就大大方便了杂交育种工作的进行，但这种突变在自然界是可遇不可求的，如果我们能通过基因编辑的方法促使水稻的雄蕊停止发育，那么就可以很容易实现杂交水稻育种了。

植物生理学中花形态发生的ABC模型示意图

通过对拟南芥基因的研究，科学家发现，花的发育主要是由ABC三类基因控制的，其中A类基因决定了花萼的特征;A类+B类基因共同作用决定了花瓣特征;B类+C类基因共同作用决定了雄蕊特征;C 类基因单独作用决定了雌蕊心皮的特征，同时也终止花器官在第四轮形成之后继续分化。如果B类基因的表达出现问题，那么本该生长花瓣的部位就会长出花萼，而本该长出雄蕊的地方就空無一物了。这就是关于花朵发育的著名的ABC模型。

中国植物学家钟扬

随着研究的深入，科学家陆续找到了更多的关于调节花朵发育的基因，为我们了解和改造植物开辟了新的途径。

延伸阅读

特别的高原拟南芥

拟南芥具有强大的适应能力，甚至能适应高原恶劣的自然条件。

2013年，中国植物学家钟扬带领他的研究团队在海拔4000多米的雅鲁藏布江流域发现的一种全新的拟南芥生态型，钟扬将其命名为“XZ生态型拟南芥”。一旦在青藏高原找到了野生拟南芥，就掌握了逆境生物学研究的新材料，就能再现高原植物的起源进化过程。

高原拟南芥为解释青藏高原隆起，揭示拟南芥家族的演化路径提供了重要的依据。并且钟扬把这种科学家都梦寐以求的“植物小白鼠”无偿提供给了全球科研圈，为科研事业作出了伟大贡献。