冯伟民

地球历史上是否发生生物灭绝事件，一直是科学家非常纠结的疑问。直到20世纪80年代,美国地质学家路易斯·沃尔特·阿尔瓦雷茨(L. W. Alvarez)和沃尔特·阿尔瓦雷茨（Z.W. Alvarez）父子等在美国《科学》杂志上发表文章，称他们在意大利、丹麦等地白垩系-第三系的界线黏土中发现了外来陨石特征的铱元素的高度异常现象,并提出曾经不可一世、占领大陆各个生态领域的恐龙是由于一颗小行星撞击地球导致灭绝的假说。于是，大灭绝开始得到国际学术界高度重视，各国学者开展了大量研究。

20世纪80年代，劳普（D. Raup）和同事杰克.塞普克斯基（J. Sepkoski）详细研究化石记录后，公布了对物种灭绝“背景”比率的研究结果，即有机体在地球生命史中灭绝的正常比例，表明物种至少经历了五次大灭绝，即奥陶纪末大灭绝、泥盆纪晚期大灭绝、二叠纪末大灭绝、三叠纪末大灭绝和白垩纪末大灭绝。

显生宙五次大灭绝

奥陶纪末发生了显生宙第一次全球生物大灭绝，由两幕灭绝事件组成。由于当时陆地生命还很少，陆生植物可能刚开始发育，未形成大的植被，故生物大灭绝重创的是海生生物，而且大都未能幸免，有学者估计当时80%以上的海洋生物物种灭绝了。

大灭绝前生物面貌

在晚奥陶世中期（距今4.45亿年前），全球气候继承了寒武纪和奥陶纪早、中期的气候，气候温暖潮湿，海洋广布，因此海洋无脊椎动物进一步繁盛，并继续统治着海洋世界，但生态分异亦更加显著，浅海中的腕足动物崭露头角，头足类中的鹦鹉螺类横行霸道、三叶虫还在为其统治地位苦苦争扎、海百合也较多，除此之外还有少量的珊瑚、海绵、牙形石、介形类、苔藓虫、腹足类、双壳类、藻类等，在深海海域即漂浮着大量笔石，它们自由自在地在世界各地摄食，此外还有少量的叶虾类、漂浮三叶虫，等等。

华南地区在当时绝大部分是处于深海的环境，海底大多缺氧而不适合底栖动物的生长，相反、海水上层却很适合漂浮为生的笔石生长和大量繁衍，成为当时海里一大奇观。笔石虫很小、比较特别，所以成为一个单独的动物门类。它是群体动物，所分泌的群体骨骼称为笔石体。笔石多保存在页岩中，其化石常为压扁的炭质薄膜，很像铅笔在页岩上书写的痕迹，故称其为笔石。笔石虽出现于中寒武世，但繁盛于奥陶纪和志留纪，泥盆纪开始衰退，到早石炭世灭绝。笔石多漂浮为生，分布广、数量多，加上它演化比较快，所以成为奥陶纪至早泥盆世的重要标准化石，常用它来确定地层时代和进行各个地区的地层对比。

上图：奥陶纪时代的生物面貌；左下图：漂浮笔石；右下图：底栖腕足动物（詹仁斌，2017）

江西和浙江交界的江山、常山和玉山县地区是华南板块当时唯一的浅海区，所以海底生长着大量各种各样底栖的腕足类。腕足类具两个钙质壳瓣包围其身体，大一点的壳瓣为腹壳，小一点的为背壳，而每个壳的两侧是对称的，这与蚌壳（双壳类）不同，后者为两壳同等大小，但每个壳是不对称的。腕足类是固着为生，大都生活于浅海海底，仅有少数如海豆芽等是生活于潮间带，另有少数生活于较深的海区，但由于腕足类的幼虫可随海流漂至很远，从而使腕足类获得广泛的地理分布，成为当时最重要的底栖动物之一。腕足类出现于寒武纪的最早期，但繁盛于奥陶纪至二叠纪。

在浙赣交界的浅海区，与腕足类共生的还有大量珊瑚，珊瑚软体统称珊瑚虫。珊瑚有单体生长也有群生的，群生的大量聚集时常常会形成极其美丽和壮观的珊瑚礁，成为热带海底世界一大景观。珊瑚生长受环境严格控制，反过来，科学家也可以根据珊瑚化石发育情况恢复当时的古气候，古环境（包括海水深度等）。珊瑚出现于奥陶纪早期，繁盛于志留纪到现代。

奥陶纪副四川虫

除了腕足类、珊瑚外，浙赣浅海区还有很多三叶虫，不仅如此，在华南板块西缘的四川洪雅、贵州遵义、毕节等地区在含氧量极低、水深大于100米的半深水区也有大量的三叶虫，足见三叶虫的生活区域是比较广的。三叶虫出现并繁盛于寒武纪，成为寒武纪最常见和最重要的海洋动物，故寒武纪也称为三叶虫时代，三叶虫也是数量非常丰富的化石类群，在寒武纪地层中它很常见，故常依据它来确定地层时代，到奥陶纪之后它才逐渐衰落，到古生代末才从地球上消失了。在浙赣浅海区还生长着苔藓虫、海百合、海林檎、介形类、双壳类、腹足类、海绵类、牙形类等底栖动物及各种藻类植物，展现了一派欣欣向荣的海底生物世界。

第一幕大灭绝（Katian-Hirnantian交界期）

在距今约4.45亿年的晚奥陶世中期之末，地球上突然迎来了一次新的大冰期，冈瓦那冰川活动加剧，全球气温骤降。由于当时气候非常寒冷，海水不断蒸发的水汽大多变为冰雪而降落在陆地上，使陆地许多地方很快成为了冰雪世界，并导致海平面不断下降，加上当时华南板块又发生了广西地壳运动，使华南板块的地壳进一步上升了，使大片的深海区变为浅海区，使生长于深海的大量笔石、牙形刺、三叶虫等动物灭绝了；而在浙赣交界的浅海区却成了陆地，故浅海区里的生物如腕足类、珊瑚、三叶虫、苔藓虫等也难逃厄运，几乎全部灭绝了。所以第一幕的大灭绝最为惨烈，而且深海生物遭重创远远大于浅海的生物。

有关研究统计表明，当时华南地区的笔石有18个属，其中多达11个属灭绝了，灭绝占总数的61.1%，其中灭绝的都是地区性的属种和器官特化的属种，而只有全球性分布和适应性较强的属种能躲过这一劫难。浅海区的腕足类也一样，当时华南的浙赣地区有多达55个属，形成了分异度很高的腕足类群落，其中有31个属、占属总数的56.4%也灭绝了，令人惊讶的还有比较进化、出现年代较晚的腕足类中的五房贝类、无洞贝类一些属种竟也全部灭绝了。三叶虫灭绝数更高，不仅深海、浅海均遭重创，在36个属中竟有26个灭绝了，达到总属数的72.2%。从此，繁盛一时的三叶虫开始走向衰落。与笔石、腕足类和三叶虫相反，珊瑚灭绝的属并不多，在16个属中灭绝了6个属，仅占总数的37.5%，但种的灭绝率却很高，在35个种中有29个灭绝了，占了总数的90.6%。

由于这幕大灭绝是与大冰期来临和海平面迅速下降有关，所以它影响所及首先是浅海区，进而扩展到深海区，有人估计当时海平面整整下降了100-150米。

第二幕大灭绝（Hirnantian晚期）

大约在距今4.43亿年的奥陶纪结束之前，延续近200万年的冰期结束了。冰期结束，气候转暖了，陆地的冰雪消融了，冰水又纷纷流回海洋，致使海平面快速升高，升高的幅度也应达到50-100米，所以华南板块上大片浅海区又成了深海区，使早已适应浅海区冷水环境的腕足类、三叶虫、珊瑚、苔藓虫等遭到了巨大灾难，腕足类有13个属灭绝了，占到总数的43%，比第一幕大灭绝数量少一些，而且灭绝的大多为较古老型的正形贝类和扭月贝类；三叶虫原来数量已衰落得差不多了，这次又有两个属灭绝了，占到总属数的33.3%，笔石虽适合于深水环境，但由于海水深度变化太大，太快，有3个属也灭绝了，达到总属数的50%。这些灭绝数量比不上第一幕，唯有珊瑚在第二幕遭到了灭顶之灾。虽然珊瑚比较适合温暖的浅水海域，但却无法忍受深水的、含泥质很高的缺氧环境，因此遭到了重创，有8个属完全灭绝了，占到了总数的60%，比第一幕灭绝数更加悲惨。

科学家曾对全球奥陶纪晚期各种常见的生物门类，在两幕大灭绝相加的规模上做了粗略的统计，其灭绝强度令人震惊，如奥陶纪早、中期腕足动物共有200多个属，到了末期共有130多个属灭绝了，占到属总数的60%多；三叶虫在欧洲晚奥陶世之前共200属种，之后共灭绝180个种，占到种总数的90%；珊瑚类共有70个属，其中有50个在大灭绝中消失了，占到属总数的70%多；牙形石在大灭绝前也有近100种，灭绝后仅剩20种，占到种总数的80%都灭绝了。

当时海洋中的霸主是直角石。大型直角石类在大灭绝前有多达177个属、竟有155个属在大灭绝中消失了，占到属总数的87%。因为直角石出现于晚寒武世，到了中奥陶世许多直角石类个体已很大，它们具有坚硬的锥状直形壳，且体长可达5-6米甚至10米，一般也有1米左右，少数为盘旋的螺状壳，个体都较小。直壳的鹦鹉螺是靠其外套吸水，并通过壳内体管向壳后喷水所形成反作用力来促使身体快速游动的，加上它强有力的触手，故使它成为当时海洋最大、最凶猛的肉食动物，它所向无敌。在我国华南地区的中奥陶世灰岩中，包括南京地区都可以见到这种大型的头足类.

晚奥陶世凯迪晚期浅水阿尔泰窗贝动物群的代表分子（詹仁斌，2017）

米契林角石

总之，奥陶纪末生物大灭绝发生在距今4.43亿年前，由前、后两幕组成。第一幕是生活在温暖浅海或较深海域的许多生物都灭绝了，灭绝的属占当时属总数的60%-70%，灭绝种数更高达80%。第二幕是那些在第一幕灭绝事件中幸存的较冷水域的生物又遭灭顶之灾。

科学家研究表明，奥陶纪末大灭绝是起因于冈瓦那冰川活动、气候、海洋以至于地球系统发生剧变的结果。全球占优势的动物群先广布、后被取代，体现了地球环境两次快速而重大的转折，是奥陶纪末两幕式大灭绝的真实反映。

2020年，中国和澳大利亚研究团队发布最新研究成果，指出奥陶纪末大灭绝经历了20万年之久。在遭受大灭绝凄惨悲剧后，许多生物又经历了漫长的残存与复苏期。然而，奥陶纪末大灭绝却使生物界演化迎来了重大转折，一场蓄势已久的生物登陆大幕将徐徐拉开，那些残存下来的生物后裔开始了向大陆挺进的演化步伐。