尹欣幸，王玉萍，卢丽兰，杨伟波，陈思婷

（中国热带农业科学院椰子研究所/海南省热带油料作物生物学重点实验室，海南文昌 571339）

椰子（Cocos nuciferaL.）是热带地区重要的木本油料和能源作物，广泛种植于93 个热带国家和地区[1]。海南是我国椰子主产区，占全国种植面积的99%，2018 年海南椰子种植面积为3.36 万公顷，总产量2.26 亿个，单株产量不到40 个[2]。椰子雌雄异花同序，一年抽生10～15 个花序，每个花序有20～30 个花枝，每个花枝基部着生雌花3～38 朵，雌花花量大，但生理落果严重，一般是在授粉后2 个月内发生，尤其是花后28 d 内最多，只有20%左右能长成果实[3]。

器官脱落是果树中常见的生理现象，脱落发生的位置称为离区，离区的形成受到多种基因精细而复杂的调控[4]。水分、温度胁迫、光照不足、养分亏缺、植物内源生长调节剂失衡等因素都是引起果树器官脱落的主要原因[5-7]。已有研究表明，高温、寒害都会引起椰子花果脱落[8-9]。目前，造成落果的内在生理变化及其机制还不明确。本研究以文椰3 号的正常幼果和刚脱落幼果为材料，对其矿质元素、可溶性糖、内源生长调节剂等生理生化指标进行分析，以期探明椰子落果的生理机制，为指导科学追肥、减少生理落果、提高椰子产量提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料采自中国热带农业科学院椰子研究所国家热带棕榈种质资源圃（东经110°47′，北纬19°33′，海拔32.5 m），供试品种为文椰3 号。在正常管理的植株上分别采集花后1 个月左右的正常幼果和一碰即落的脱落幼果（横径30 mm 左右），样品分成3份，一部分鲜样用于可溶性糖含量测定，一部分用液氮冻存后贮存于-80 ℃以备内源生长调节剂含量测定，另部分样品105 ℃杀青30 min，然后80 ℃烘干，用粉碎机粉碎过100目筛，用于矿质元素含量测定。

1.2 试验方法

大量元素测定采用硫酸-过氧化氢消煮，全氮测定采用碱解扩散法，全磷测定采用钼锑抗比色法，钾含量用火焰光度计（6400A，上海欣益，中国）进行测定；中微量元素测定采用干灰化法，使用原子吸收分光光度计（AA6300F，SHIMADZU，日本）分别测定钙、镁、铁、锰、铜、锌，其中硼元素用姜黄素比色法进行测定[10]。用南京建成的可溶性糖试剂盒测定可溶性糖含量。使用ELASE 试剂盒（南京建成）测定生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）和细胞分裂素（CTK）含量，具体方法参照试剂盒的操作说明。

1.3 数据分析

采用Excel 2007 处理试验数据，用SPSS Statistics 26软件邓肯新复极差法进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 矿质元素及可溶性糖含量比较

1 月龄左右的正常幼果与脱落幼果的外观形状如图1，矿质元素含量详见表1。脱落幼果的氮、磷、钾含量分别为0.80%、0.11%、3.25%，高于正常幼果，其中磷、钾元素差异达到显著水平；脱落幼果的钙、镁含量分别为0.29%、0.14%，钙含量略低于正常幼果，而镁含量显著高于正常幼果；脱落幼果的铁、锰、铜、锌含量分别是77.83、6.24、3.07、24.70 mg·kg-1，铁、锰、锌含量低于正常幼果，其中锌含量差异达到显著水平，铜含量显著高于正常幼果；脱落幼果的可溶性糖含量为3.18%，显著低于正常幼果的4.14%。

表1 正常幼果与脱落幼果的矿质元素及可溶性糖含量比较

图1 正常幼果与脱落幼果外观形状

2.2 内源生长调节剂含量比较

由表2 可知，正常幼果与脱落幼果的内源生长调节剂含量存在差异，其中脱落幼果的IAA 含量为39.25 ng·g-1，显著低于正常幼果（47.38 ng·g-1）；脱落幼果的ABA 含量为271.41 ng·g-1，显著高于正常幼果（229.76 ng·g-1）；GA 和CTK 含量在正常幼果和脱落幼果中无显著差异。通过分析内源生长调节剂含量的比值发现，脱落幼果的ABA/(GA+IAA+CTK)比值高于正常幼果，但未达到显著差异水平。

表2 正常幼果与脱落幼果的内源生长调节剂含量比较

3 小结与讨论

落花落果是果树的一种生理现象，但是严重的落花落果会造成产量大幅下降和巨大经济损失。器官脱落是由多种因素共同协调控制的复杂生理过程，与外部环境、内部细胞结构、新陈代谢和基因表达等息息相关，内外因子的共同作用影响果实脱落[4,7]。

矿质元素作为果实发育的必需营养，含量虽低，却是不可缺少的物质。本研究中，脱落椰子幼果中的锌含量显著低于正常幼果，说明缺锌可能是造成落果的原因之一。在猕猴桃的研究中发现，易落果的猕猴桃果园表现出锌元素缺乏[11]。玉米缺锌条件下，生长素含量降低，根系生长受到明显抑制[12]。锌元素与其他元素之间的相互作用会影响其在植物体内的吸附、分布和利用，如磷和锌相互拮抗，过量磷会抑制锌的吸收[13]。本研究中，椰子脱落幼果的磷、钾、铜元素含量显著高于正常幼果，说明过量的磷、钾、铜元素可能与其他元素产生拮抗而导致椰子落果。柑橘上的研究发现，过量钾会造成植物体内钙等元素之间发生拮抗作用，导致落果[14]，与本文中落果钾含量高、钙含量低的结果相符。钙是细胞壁胞间层中果胶酸钙的重要成分，被认为是一种脱落抑制剂，可防止器官产生离层而脱落。本研究中脱落果的钙含量较正常果低，但未达到显著水平，说明钙不是造成本次脱落的主要影响因素。

碳素营养的供需平衡在坐果与脱落中扮演着重要的调节作用，糖作为果实可直接利用的碳素营养，是调控果实脱落的重要因子[15]。在龙眼等的研究中发现，果实内的糖含量可能存在一个临界阈值，低于这个阈值就触发了果实的脱落[16]。本研究结果显示，脱落果实的可溶性糖含量显著低于正常幼果，说明碳水化合物供应不足是造成果实脱落的原因之一。

内源生长调节剂是果实发育和脱落的重要信号分子，生长素、脱落酸、赤霉素、细胞分裂素等植物生长调节剂与落花落果密切相关[6]。生长素与离层形成直接相关，具有延缓脱落的作用[17]。脱落酸是植物响应逆境的重要因素之一，可以加速器官的脱落进程[18]。赤霉素和茉莉酸加速脱落，细胞分裂素、油菜素内酯等抑制脱落已经是较为成熟的研究结果。本研究中，脱落果中脱落酸含量显著高于正常果，而正常果中生长素含量显著高于脱落果，说明果实内生长素含量低、脱落酸含量高可能导致椰子幼果脱落。

果实脱落受到多种因素的影响，本研究通过分析文椰3 号的脱落幼果与正常幼果的生理指标，发现脱落幼果的锌元素含量、可溶性糖含量、生长素含量显著低于正常幼果，磷、钾、镁、铜元素含量、脱落酸含量显著高于正常幼果。初步解析了文椰3 号椰子落果的生理机制，为进一步探明椰子生理落果的原因提供参考。在实际生产中，结合落果养分损耗开展花期合理施肥，注意不同营养元素之间的平衡，同时要保证碳源供应充足，内源生长调节剂的平衡可通过喷施外源生长调节剂来调节。