宫峥嵘 王一峰 王 瀚 李 唯,2 耿明建 张文明 刘 露

(1.陇南师范高等专科学校农林技术学院 成县 742500；2.甘肃农业大学生命科学技术学院 兰州 730070；3.华中农业大学资源与环境学院 武汉 430070；4.甘肃农业大学资源与环境学院 兰州 730070；5.美国爱荷华州立大学农业与生物系统工程系 艾姆斯 50010；6.陇南师范高等专科学校宣传统战部 成县 742500)

核桃(Juglansregia)是胡桃科(Juglandaceae)胡桃属落叶乔木，是世界上栽培最广泛的坚果树种和重要的木本油料作物。我国是世界核桃的起源中心之一，有2 000多年的栽培历史(Xi, 1990)。近年来，林业在精准脱贫和乡村振兴中的作用愈发突出，山区贫困人口纯收入的20%～50%来自林业(张守攻等, 2018)。核桃种植兼具生态、经济和社会效益，已成为很多欠发达地区发展林业的重点树种，栽培规模发展迅猛。2017年全国核桃种植面积比2002年增加7.8倍，达795.5万 hm2，年产坚果416万t，总量位居世界第一(邓金龙, 2016;国家林业和草原局, 2018)。但种植规模扩增太快，导致出现幼树园较多、管理粗放、技术滞后等问题，造成核桃产业大而不强，单产和效益不高(Meng, 2014)。按照《中国林业统计年鉴》公布的核桃种植总面积和坚果产量计算，2017年的坚果单产仅为0.52 t·hm-2，按照FAO的数据，收获面积单产也仅为3.95 t·hm-2(FAOSTAT, 2019)，比美国加州平均单产4.65 t·hm-2低近20%(USDA, 2018)。

为加快我国核桃产业增产提质，亟需更科学、更普及的生产管理技术。养分管理是作物生产的重要措施，对平衡作物矿质营养、提高产品产量品质和保护生态环境具有重要意义。以产量为例，Fan等(2013)研究证实，自20世纪80年代以来，向土壤合理补充养分(化肥)可以提高作物单产55%～65%。开展养分管理离不开营养方案，科学的营养方案对促进核桃外植体生长、提高幼苗成活率、改善核桃叶片营养、促进光合作用、增加养分载荷、预防病害、促进成花坐果、增大坚果和种仁单颗质量、提高出仁率和坚果产量、改善种仁品质和抗氧化力等有显著作用(梁智等, 2010; Bhattaraietal., 2009; Bravoetal., 2017; Keshavarzetal., 2011; Liuetal., 2010; Paunovietal., 2013; UCANR, 2019; Verardoetal., 2013; Zamanietal., 2001)。目前，尚未见对核桃矿质营养研究成果的系统论述，难以形成较为科学全面的核桃营养方案。笔者参阅国内外相关文献，对核桃生长和生产中有关矿质营养的研究成果进行了较为全面地梳理，以期为我国核桃矿质营养研究，以及生产中的高效养分管理与施肥实践提供参考。

1 核桃生长适宜的土壤条件

核桃生长对土壤条件有较强的生态适应性，在全球五大洲50多个国家分布和栽培(张志华等, 2018; FAOSTAT, 2019)。我国从塔里木盆地到青藏高原，从新疆的博乐到云南西双版纳，核桃都是常见树种(郗荣庭等, 2015)。总体看，核桃在土壤肥厚、排水良好、非层状结构、表土层超过30 cm的壤土上生长最佳(梁玉堂等, 1983; 王文宽等, 1979; 张志华等, 2018; Ramos, 1985)。

核桃对土壤酸碱度适应性较强。很多研究表明，核桃种植土壤应在弱酸性至弱碱性之间，如美国加州中央谷地的高产园土壤pH均在6～8之间(Rieger, 2006)。但在贵州赫章强酸性(pH4.25)土壤上也能够正常生长(潘学军等, 2011)，在伊朗北部(pH8.27)和新疆阿克苏(pH8.7)强碱性土壤上还可丰产(梁智等, 2010; Keshavarzetal., 2011)。有研究表明，核桃在钙含量较高的弱碱性石灰岩质土壤(pH7.5～8)上生长较佳(毛向红等, 2014; 郗荣庭等, 1995; Cameron, 2011)。经施用石灰处理，突尼斯北部林地强酸性土壤(pH 5.5)上生长的核桃产量得到显著提高(Ouertatanietal., 2015)。

核桃不耐盐害。钠和氯离子积累会导致核桃叶绿素成分比例失调，降低光合效率，增强光呼吸、甚至会出现光抑制，显著影响其生长(张川红等, 2002; Gironaetal., 1993)。图1A是氯离子过量导致核桃叶尖和叶缘在夏季中后期呈现“烧焦”状的干枯坏死症状(Brownetal., 1998; Strandetal., 2003)。土壤含盐量达到0.15%～0.25%就会降低核桃产量，超过0.3%将造成结实障碍(郗荣庭等, 1995；Rieger, 2006)。持续高盐井水灌溉成年核桃，导致其茎粗和产量显著低于正常植株(Browneetal., 1977)。灌溉水中NaCl浓度达到3 mmol·L-1，就会引起核桃幼苗生长障碍(Gironaetal., 1993)。盐害风险较大的土壤，通过科学灌溉淋洗、施用石膏等措施进行改良，能够提高核桃产量和品质(Allanetal., 1998)。

图1 核桃矿质营养缺乏或毒害的叶部症状

2 核桃的养分需求量

依据梁智等(2012)和Rodushkin 等(2008)的测定结果绘制成年单株核桃组成比例如图2所示，‘温185’核桃(5年)单株积累氮366.67 g、磷48.92 g、钾247.37 g、钙440.19 g、镁62.32 g，核桃种仁中微量元素氯、铁、锌、锰含量较高，其次为硼和铜。‘Chandler’ 等3个品种平均收获1 t坚果所积累的氮素总量是13.1 kg，磷、钾分别是1.8 kg和14.8 kg(UCANR, 2019)。

图2 单株成年核桃各构成组分比例

与其他果树相比，核桃生产对矿质营养的需求量偏高，特别是大量元素。19世纪80年代的研究就发现当换算产量相同时，核桃要比柑橘(Citrusreticulata)、柠檬(Citruslimom)和杏(Armeniacavulgaris)从土壤中吸收的氮多4～6倍，磷多3～4倍(Dean, 1919)。法国‘Franqutte’核桃每生产1 t坚果需要要氮14.65 kg、磷1.87 kg、钾4.7 kg、钙1.55 kg、镁0.93 kg、锰31 g，其中氮、磷、钾比生产梨和柑橘的吸收量高，需氮量则要高出1～2倍(中国农林科学院科技情报研究所，1976)。将‘温185’核桃、骏枣(Ziziphusjujubacv.‘Junzao’)、灰枣(Z.jujubacv.‘Huizao’)对比发现，每生产1 t核桃坚果需要的氮、磷、钾、钙、镁总量，要比生产相同质量的大枣高2.2倍(梁智等, 2011; 2012)。Srivastava等(2020)比较22种主要水果作物的养分移出情况发现，在产量一致的情况下，核桃的氮、磷、钾的移出总量排名第4，是其他水果作物的1.2～6.7倍。

3 核桃的大量元素营养

3.1 氮

氮是限制植物生产力的最重要因子之一，是果树生长、着果、营养物质累积和果实产量形成的基础。核桃对氮素需求旺盛，每收获2 t青皮核桃，消耗约45 kg氮；树体每年会因收获消耗约25%的储存氮，如果连续5年不施氮，会出现缺氮症(Reil, 2001; Woodruff, 1979)。核桃缺氮症往往在一轮生育周期的前段出现，表现为树冠稀疏，枝条生长量降低、树梢坏死，叶片小、叶色浅，树势衰弱矮小，产量和品质下降且更易发病(Anderson, 2006; Brownetal., 1998; UCANR, 2019)。

氮对核桃幼树生长，特别是树体形成十分关键。盆栽营养液试验表明，核桃幼树(3年)缺氮处理(每株0.25 g N)的干物质总量仅为供氮充分处理(每株5 g N)的35%，各器官生长都显著依赖于氮的供应(Simorteetal., 2001)。在 ‘辽宁1号’和日本‘清香’核桃幼树(2年)的试验也得到相近结论(Liuetal., 2010; Shietal., 2010)，供氮200 mg·kg-1范围内，幼树总生物量和根系生物量随氮素水平增加而增加，同时发现施氮量与叶片净光合速率和叶绿素含量正相关。张翠萍等(2014a)认为，缺氮会通过影响核桃木质部发育，改变水分运输能力，继而影响光合速率和树体生长。

持续7年的定位试验表明，缺氮显著抑制核桃生长，重新供氮后产量逐渐恢复(表1)，品种‘Serr’较‘Hartley’的响应更显著。未补充氮素的植株当年叶片衰老、脱落、树体停止生长的时间更早，‘Serr’核桃次年单株产量、单株坚果数、坚果单颗质量、种仁单颗质量和出仁率仅为正常施氮处理的35.5%、39.9%、87.3%、77.6%和78.3%；过多氮的供给并不能持续提高产量，当仲夏叶片干样氮含量低于2.3%，增加供氮可以提高产量，2.7%则是氮素产量无效响应的临界值(UCANR, 2019)。

表1 核桃品种‘Serr’和‘Hartley’叶片氮含量及核桃坚果产量对缺氮和恢复供氮响应的差异①

合理施用氮肥能够提升核桃果实品质。适当施氮可以提高核桃种仁蛋白质含量(梁智等, 2010; 张锐等, 2015)，但也有研究表明，土壤氮素水平与核桃种仁品质指标的相关性不显著(毛向红等, 2014)，特别是对重要品质指标油脂含量的影响不显著(胡渊等, 2015; 梁智等, 2010)，过多的氮供给反而降低其品质。重复3年的研究发现，不同施氮处理(0、100、200 kg·hm-2)对‘Chandler’核桃(10年)的种仁总油脂含量无显著影响，但不同脂肪酸和酚类物质含量、氧化稳定性变化显著。与对照相比，施氮降低了油酸和ω-3类脂肪酸(亚麻油酸等)含量，提高了ω-6类脂肪酸(亚油酸等)含量；供氮与否，甾醇和维生素E含量没有差异；施氮水平与酚类物质含量呈负相关。由于亚油酸含量升高，将加速氧化进程，因此施氮并不利于核桃油脂的氧化稳定性(Verardoetal., 2009; 2013)。

3.2 磷

磷是核桃需求量最少的大量元素之一，成年核桃正常仲夏叶片干样磷含量在0.10%～0.50%(Beuteletal., 1879; Olsen, 2006; Weiretal., 1993)。1954年，一处火山土上的核桃园经历一场异常高温，出现了严重的叶烧现象，核桃叶片出现不规则的褐变和枯死，复叶从基部的两片开始脱落，与正常植株叶片对比分析发现，树体严重缺磷，这是对核桃缺磷症的极少描述(Serr, 1960)。砂培试验表明，缺磷抑制核桃幼苗叶柄木质部的发育，继而限制叶柄和根系导水能力、加剧气穴栓塞，干扰树体水分平衡，造成气孔关闭，光合作用受限，导致幼树生长不良，表现为株高、茎粗、叶面积变小，冠根比下降(张翠萍等, 2014b)。施磷可显著改善核桃幼树根系活力、光合性能，从而促进植株生长(田志刚等, 2019; Liuetal., 2010; Shietal., 2010)。此外，对50个核桃园的黑斑病(Xanthomonascampestrispv.juglandis)调查发现，磷营养过量和缺乏都与感病率增加相关(Garcinetal., 2001)。

核桃种仁较其他器官含磷更高，仅次于氮，与钾相当(梁智等, 2012; Rodushkinetal., 2008)，但关于核桃磷素产量品质效应的报道不多。‘742号’核桃(17年)连续4年的施肥试验表明，相较于氮和钾，施磷增产效果更突出，年均达125%，可能与磷促进成花有关，这是极少关于磷对核桃有显著增产效应的报道(赵明范, 1991)。但很多研究不支持上述结论，美国俄勒冈州核桃种植指南就明确指出核桃树对磷肥响应不明显(Olsen, 2006)。有研究发现核桃种仁含磷量并不影响其饱满度，出仁率与磷含量没有直接关系(Haasetal., 1928a)。‘新温185号’核桃(9～10 年)的大田施肥试验(土壤有效磷含量14.34 mg·kg-1)发现，磷对核桃产量促进作用不明显，与钾配合会产生负效应(常志帅等, 2014)，但施磷不高于每株0.484 kg时，提升种仁粗脂肪含量作用显著(胡渊等, 2015)。地区、树龄、品种相同的另一核桃园的试验(土壤有效磷含量16.7 mg·kg-1)却出现了不同结果，提高供磷水平能促进叶片磷含量增加，提高产量和种仁蛋白质含量，但提升油脂含量的效果不显著(梁智等, 2010)。类似结论不明确的情况也出现在其他果树上，磷对果实的产量品质形成作用不明确，可能与磷在土壤中易固定、运移弱造成的当季回收率低有关(应加强长期定位试验，观测累计回收率)，此外，由于成年果树对磷需求普遍较少、体内运移能力强，缺磷症偶发造成磷营养研究的关注度不高(Chaplinetal., 1980; Marcelle, 1995; Neilsenetal., 1990; Shearetal., 1980；Westwood, 2009)。整体看，核桃磷营养研究有待深入。

3.3 钾

钾在植物体内虽然不参与有机物组成，但与酶的活化、光合作用和光合产物运输、蛋白质合成、呼吸作用和水平衡、阴阳离子平衡、抗逆能力等密切相关(Dinaueretal., 1985; Marschner, 2011)。成年核桃对钾的需求仅次于氮，每年树体近一半的钾会被果实的青皮和坚果(两者钾总量比约为8: 1)消耗(梁智等, 2012)，造成核桃缺钾较普遍。在砂性土壤(钾易被淋失)、多蛭石土壤(钾易被固定)、高镁土壤(钾易被拮抗)，核桃树体更容易缺钾(Brownetal., 1998; Pettygroveetal., 2011)。核桃仲夏叶片干样钾含量1%～2%较为适宜；低于0.9%发生隐性缺钾，其生理代谢将会异常；低于0.5%～0.6%，核桃会出现明显缺钾症，症状会在初夏中部枝条老叶上首先出现，轻度缺钾时，叶缘失绿向上内卷，叶背呈灰白色(图1B)，严重缺钾时叶缘完全内卷并坏死(图1C)，枝条生长变慢，坚果变小，产量下降(Beuteletal., 1879; Brownetal., 1998; Olsen, 2006; Prakash, 2013; UCANR, 2019; Weiretal., 1993)。

‘辽宁1号’和日本‘清香’核桃(2 年)幼树增施钾肥(施钾量 < 100 mg·kg-1)可以显著改善植株生长、促进光合作用(Liuetal., 2010; Shietal., 2010)。比较持续6年钾素供给不足、供钾适宜、供钾充足的成年‘Chandler’核桃生长情况可知，主干横截面积、枝叶症状、青皮钾含量和单株果实产量均与树体钾含量呈显著正相关。供钾充足的植株(7月叶片干样钾含量≈1.5%)，平均单株产量是供钾不足植株(7月叶片干样钾含量 < 1.0%)的1.7倍，折合每公顷多收获约4.3 t青皮核桃，经济效益显著提高。同时发现，供钾水平与坚果壳和种仁钾含量、坚果大小、质量和坚硬度、坚果饱满度、出仁率等相关性不显著(UCANR, 2019)。以上结果说明，钾效应主要体现在对树体生长和总产量的提高，对坐果和果实(青皮)生长有显著促进作用，而与坚果个体生长指标的关系不明显。

钾作为“品质元素”，可以通过激活酶参与脂肪酸的代谢，比氮和磷对作物油脂合成的影响更大(Dinaueretal., 1985)。对38个‘辽宁1号’核桃园(5～8年)的调查发现，速效钾与核桃品质的关系最紧密，与种仁脂肪含量和种壳厚度显著正相关(毛向红等, 2014)。研究‘元丰’嫁接核桃(5年)果实成熟过程的营养动态发现，种仁脂肪含量与青皮钾含量增长趋势一致，推断增加土壤供钾促进种仁脂肪的积累(滕康利等, 1996)。对成年‘西林2号’和‘陕核1号’核桃叶面施钾，种仁粗脂肪含量并没有提高，新疆阿克苏的核桃大田施肥试验也得出类似的结果，但由于2个试验的产量都有增加，因此钾促进了油脂总产量的提高(高同雨等, 2007; 梁智等, 2010)。有氮磷配合的情况下，适当高钾促进种仁油脂含量提高，这在‘新温185号’(11年)、‘香玲’(10年)和‘辽核4号’(8年)核桃上都得到证实(成艳霞等, 2018; 胡渊等, 2015; 张博勇等, 2018)。其中“香玲”核桃(10年)的配方施肥试验还发现，高钾低氮处理与高氮低钾处理的种仁蛋白质含量无差异，说明供钾还可促进核桃对氮的吸收，利于蛋白质形成。

3.4 钙

钙大部分存在于细胞壁的果胶质中，对植物细胞壁和细胞膜的稳定、细胞的分泌和伸长、信号转导等生理活动具有关键作用(Marschner, 2011)。钙浓度过低，会加速植物细胞解体，木质素和纤维素多糖沉积也会降低(Eklundetal., 1990; Pallardy, 2008)。核桃生理性黄化症的叶片钙含量显著低于同龄正常植株(Haasetal., 1928b)。正常生长的成年核桃仲夏叶片干样钙含量在1%～2.5%之间，含量降至0.2%～0.8%时，缺钙症会普遍发生(Beuteletal., 1879; Olsen, 2006; Weiretal., 1993)。由于钙在植物体内移动缓慢，核桃缺素症最早会在根尖分生组织区域发生，导致根生长受限、养分吸收减少；幼叶从叶缘开始黄化，2～3 天内会褐变焦枯，叶尖、叶缘向上卷曲，叶柄和新枝顶端萎缩。此外，缺钙还会导致核桃易患黑斑病和腐烂病(CytosporaJuglandiccta(DC.)Sacc.)(张志华等, 2018; Pallardy, 2008; Prakash, 2013; Weiretal., 1993)。

除部分强酸土、强淋溶土，多数土壤钙含量较高，因此果树土壤缺钙导致缺素症状的情况较少见，缺钙多是由于根系钙吸收能力和在体内移动性弱导致的生理性缺钙。对新疆120个‘新温185号’核桃园调查表明，土壤交换性钙含量很丰富(张玲, 2015)，树体未出现明显缺钙症状，但接近观测量80%的植株叶片钙营养失衡(叶静, 2014)。Faust(1989)认为果树钙生理失调往往与组织中氮含量相对较高有关，如苹果果肉干样中的氮钙比超过10时，钙代谢异常就会发生，当比值达到30，即使钙含量不变，病症也会很严重，同时钙与镁等阳离子间的拮抗也是可能的诱因。

钙营养与核桃坚果品质形成有关。河北10个市(县)土壤调查发现，石灰质土壤上核桃生长最佳，坚果单颗质量、种仁饱满度明显优于杂岩和麻岩土，前者土壤交换性钙含量是后两类的2～3倍，相关性分析表明土壤交换性钙与核桃种仁脂肪含量、种壳厚度显著正相关(毛向红等, 2014)。连续增施骨粉的‘香玲’核桃幼树(3年)新梢、叶面积等显著提高，8年生植株的隔年增产效果最佳，坚果单质量和种仁单质量提高显著，同时油酸和亚麻油酸的含量也有增加趋势(李鸣, 2015; 张婷婷, 2016)。

3.5 镁

成年核桃叶片中含有树体最多的镁，约占总量的25%，其中近80%会被当年的落叶带走，果实收获还会带走总量约20%，树体镁年均损耗近40%(梁智等, 2012; 滕康利等, 1996; Drossopoulosetal., 1996)。因此，核桃缺镁比缺钙更易发生，特别是竞争性阳离子(K+、NH4+、Ca2+、Mn2+、H+等)过多的土壤。

镁容易从植物成熟组织转运至幼嫩组织和生长活跃区。果实发育对镁需求很高，如果土壤或树体供镁不足，会加速叶片镁大量转运给临近果实，核桃缺镁症就会首先出现在枝条低端老叶上，严重时导致叶片脱落(Epsteinetal., 2005; Pallardy, 2008)。初夏枝叶生长旺盛，核桃缺镁症状容易发生，长势越旺盛的枝条上则更常见(Brownetal., 1998; Prakashetal., 2013)。

核桃缺镁症状表现为失绿黄化由叶尖、叶缘开始，逐步向叶柄部延伸，绿色部分呈倒“V”状(Serr, 1959)，最终黄化部分干枯坏死(图1D)。美国俄勒冈州界定的正常成年核桃仲夏叶片干样镁含量为0.25%～0.60%，低于0.18%时缺镁症状就会出现(Olsen, 2006)。加州推荐的核桃叶片镁正常含量为0.3%～1.0%(Beuteletal., 1879; Childers, 1966)，与印度的标准一致(Prakashetal., 2013)。澳大利亚推荐的核桃叶片镁正常含量为0.2%～0.5%，低于0.13%时出现缺素症(Weir, 1993)。以上结果说明不同国家、地区推荐的诊断标准存在差异，各地应该结合实际，开展核桃营养诊断。

4 核桃的微量元素营养

4.1 硼

世界范围内，硼是人工林中最容易缺乏的微量元素之一(Pallardy, 2008)。缺硼易导致嫩枝、根尖等生长点坏死，苹果(Maluspumila)、梨(Pyrus)、樱桃(Cerasusavium)、脐橙(Citrussinensis)等果树缺硼均会严重影响坐果，导致小果、畸形果(布雷迪等, 2019; 王运华等, 2015; Faust, 1989)。我国长江流域及其以南区域，土壤有效硼含量低，缺硼较严重(王运华等, 2015)，但尚未发现核桃缺硼的报道。美国俄勒冈州成年核桃果园中，缺硼造成减产的情况仅次于缺氮(Olsen, 2006)。核桃缺硼症状主要表现为生长迟滞，叶片失绿、畸形，如同小萼片；顶端新枝纤弱，梢头扭曲扁平，呈“蛇头状”，大多无叶片，树冠呈灌木状，严重时会在冬季坏死；果实未发育完全就会脱落(Brownetal., 1998; Olsen, 2006; Schusteretal., 1943)。

核桃对硼十分敏感，生长最佳需硼量与产生毒害的剂量很接近，过量硼会引起叶片失绿黄化，严重时可使树冠呈火烧状(图1E、1 F)。世界核桃主产区中，西亚地区的土壤成土母质富硼，易造成核桃硼毒害(Schnurbuschetal., 2010)。美国加州核桃园曾普遍采用高硼井水灌溉，当灌溉水硼含量超过百万分之一就易导致“烧叶”等硼毒害症状出现(Beggetal., 1998)。我国的高硼土壤集中在青海、西藏、辽宁和吉林等硼矿产区(刘春光等, 2012)，核桃栽培应格外注意土壤硼过量问题。

幼树较少会发生缺硼症，文献报道的成年核桃叶片硼营养临界标准见表2。当成年核桃仲夏叶片干样硼含量低于80 mg·kg-1，可以每株施用110～230 g B，肥效便可持续2～3年；施用过多的硼，下一年会引起过度坐果，继而造成枝条折损和坚果弱小，幼树则更加敏感，小于8年的幼树，每株45 g 以内的施硼量即可有效预防缺硼症的发生(Olsen, 2006; Stebbins, 1993)。喷施硼溶液要比土施更高效，当年即可改善生长。对生长在低硼土壤上的2种核桃(20年)叶面喷施735 mg·L-1B，发现 ‘Ashley’ 核桃在雄柔荑花展开期喷施，当年坐果率提高20%，组织硼含量增加33%；‘Eureka’ 核桃在初果期喷施，当年产量提高20%～33%(UCANR, 2019)。

表2 成年核桃仲夏叶片硼营养临界标准

4.2 铁

石灰性黄化病(lime-induced chlorosis)是核桃常见的微量元素缺乏症，这是由于许多核桃生长在碱性较强的石灰质土壤上，高pH抑制了游离铁离子的形成，降低了土壤有效铁含量。同时，土壤含水量和通气状况也是土壤铁有效性的重要影响因素(Brownetal., 1998; Childers, 1966; Strandetal.，2003)。成年核桃仲夏叶片缺铁的临界值较宽，正常叶片干样铁含量为50～400 mg·kg-1，低于40 mg·kg-1，核桃会出现缺铁症状(Olsen, 2006)。由于老组织中铁转运的比例不高，缺素症最先出现在幼嫩组织上，导致叶绿素合成受阻，叶片黄化、芽枯，且一般出现在叶片生长早期，复叶顶端小叶黄化比基部小叶更严重，随着缺铁程度加重，叶片会逐渐变白直至萎枯、脱落，供铁正常叶片与缺铁黄化症叶片对比见图1G(Brownetal., 1998; Strandetal.，2003)。

4.3 锌

缺锌对许多落叶植物的花粉形成、花粉生理机能、成花和产量有显著影响(Keshavarzetal., 2011; Krämeretal.，2005)。果树缺锌的情况较其他作物更常见，美国圣华金等地的核桃园缺锌发生率很高，仅次于缺氮，老果园更普遍。这些地区土壤多是碱性石灰质土或淋溶性强的砂质土(Olcott, 2007; Swietlik, 2002)。此外，土壤磷含量过高或磷肥施用过多也会降低锌的有效性，磷会抑制根系对锌的吸收，造成树体生理性缺锌(Michael, 2003)。

果树“小叶病”和“簇生病”与果树缺锌密切相关，患病核桃叶片和枝干中平均锌含量仅为正常个体的40%～70%(Chandler, 1934)。缺锌导致蛋白质合成受阻，氨基酸和酰胺积累，果树叶片畸形可能就与吲哚乙酸前体色氨酸的大量积累有关(Faust, 1989; Pallardy, 2008)。叶芽和花芽萌发延迟是核桃缺锌的早期症状(推迟1月左右)，展叶初期会有个别枝条上的叶片窄小、卷曲并伴有黄化斑点；更显著的缺锌症状普遍会在5—8月出现，表现为叶片窄小、脉间失绿、叶缘呈波浪状(图1H, 1I)(Strandetal., 2003)。成年核桃缺锌症状会随着新长出的枝叶消失，很难再通过外观形态判断树体是否缺锌(Brownetal., 1998)。叶片锌含量分析可以弥补症状诊断的不足，根据文献整理的核桃叶片锌营养临界标准见表3，综合可将仲夏叶片干样锌含量10～20 mg·kg-1作为成年核桃缺锌的临界值。

表3 成年核桃仲夏叶片锌营养临界标准

核桃缺锌影响坚果的产量品质，造成坚果体积较小、抗氧化能力弱、不耐储存等问题(Strand,etal., 2003; Swietlik, 2002)。连续3年的定位试验表明：叶面施锌的最佳时期是快速展叶期的中后段，该时期叶片具有较高的锌吸收能力且有足够的叶面积，硫酸锌和螯合锌(EDTA—Zn)是锌肥最佳形态，锌钉嵌入木质部则是投入低廉的方式(Michael, 2003; UCANR, 2019)。另有研究发现，锌、硼具有协同作用，对改善核桃营养和生殖生长的作用显著，174 mg·L-1B和1 050 mg·L-1Zn配合喷施处理，花粉萌发率、坐果率、枝叶生长、坚果单颗质量、出仁率、坚果和种仁长、叶绿素含量等指标最优(Keshavarzetal., 2011)。

4.4 铜

铜在高等植物光合作用、蛋白质和糖类代谢中起重要作用，其存在于多种酶中，与植株木质化作用、花粉的形成及受精关系紧密(Marschner, 2011)。在石灰性、铁铝质、铁质砂砾状和高有机质土壤上生长的核桃易缺铜。成年核桃仲夏叶片干样铜含量低于3 mg·kg-1会出现缺铜症状，叶片枯萎掉落，枝条顶端新枝皱缩，表皮逐渐出现深褐色，直至坏死(图1J)；核桃坚果畸形，种仁严重皱缩、变黑，继而导致产量下降(缺铜种仁的铜含量低于4 mg·kg-1)。叶面施铜矫正缺铜症的效果要优于土壤施铜，春季喷施4～5次2.4 g·L-1可杀得(Kocide)101溶液(主要成分为氢氧化铜)能在年内见效，比硫酸铜溶液的效果更显著。过量施用铜肥可能引起核桃铜中毒，其临界含量一般为20～25 mg·kg-1(仲夏叶片干样)(Olsonetal., 1990; Olsen, 2006; UCANR, 2019)。

4.5 锰

锰参与叶绿体结构维持，对光合放氧过程影响显著，至少参与35种酶的活化(Marschner, 2011)。核桃缺锰的情况常会在石灰性、碱性土壤上发生，特别是有机质丰富的高铁土壤，缺锰较普遍(Michael, 2003)。成年核桃轻度缺锰的叶片症状与缺锌类似，初夏叶片完全展开后不久，脉间就会开始出现黄化斑点，但不会出现“小叶病”，叶片大小保持正常；重度缺锰，核桃叶片会出现特殊的褪绿症，脉间失绿部分呈现鱼骨状(图1K)，叶组织逐渐坏死，6月初会提前脱落，坚果产量降低(Braucher, 1941; Brownetal., 1998; Michael, 2003)。正常成年核桃仲夏叶片干样锰含量在30～350 mg·kg-1，20～25 mg·kg-1为缺锰临界值，低于5 mg·kg-1表明缺锰严重，高于500 mg·kg-1则会出现锰毒害症状(Brownetal., 1998; Childers, 1966; Prakashetal., 2013; Vanselow, 1945; Weiretal.，1993)。

5 小结

以营养生理为基础，探寻核桃矿质营养规律的研究存在特殊性：1)研究周期长且复杂。核桃生命周期长，不同生命阶段和不同物候期所呈现出的生长特性不同。2)成年核桃的产量品质形成除受土壤养分状况影响，还与储存于多年生器官里的营养关系密切。以氮素为例，‘Hartley’核桃(9年)以非结构性氮(占总量约50%)的形态将大部分当季吸收氮储存在多年生器官中，可供未来2年利用(Bertanietal., 2006; Weinbaumetal., 1998)。3)种质资源丰富，国内规模种植的优良核桃品种多达230种(裴东等, 2011)，栽培过程中往往还会用嫁接等措施改良性状，研究的适用度降低。4)同一种核桃对矿质元素的吸收利用受众多因素的影响。以土壤为例，其供养效能就受到成土类型、理化性质、矿质营养的形态与数量、腐殖质和微生物等的共同作用。

核桃矿质营养规律研究的难度较大。发达国家起步早、投入大，20世纪80、90年代已经基本形成了完备的核桃矿质营养研究体系和施肥实践方案，一定程度上实现了养分管理的精准化。根据我国具体情况，以下做法值得借鉴：1)建立试验场站，开展长期定位试验，周年监测核桃的营养动态，明确其对矿质营养元素的需求特征；2)设立专项基金，支持核桃营养研究，如根据土壤和树体实际，研究症状观测和指标检测相结合的核桃营养精准诊断方法；3)设有专门机构，公开出版、网站共享核桃养分管理技术方案，对接培植专门企业或协会，提高技术应用推广范围，如美国加州大学水果和坚果研究与信息中心的Walnut Research Reports Database板块(UCANR, 2019)，就公开发布了自1971年以来的全部研究成果；北美坚果种植协会数十年持续更新出版学术性和实践性都很强的科学种植指南。

相较而言，我国在核桃矿质营养生理和营养诊断施肥领域的突破性成果较少，建议重点从以下几个方面开展基础研究和实践工作：1)更多关注核桃营养相关信息搜集、技术引进和吸收应用，特别是国外成熟技术。如Guide to Efficient Nitrogen Fertilizer Use in Walnut Orchards(Anderson, 2006)等，结合国内实践，汇编成具有实践指导意义的科普读物。1987年，中国林业科学研究院曾组织翻译了当时的核桃栽培权威著作《核桃园经营》一书(已再版)，对我国的核桃产业发展起到了助推作用，但至今类似引进的权威读物仍十分匮乏。2)鼓励核桃矿质营养需求规律的基础研究，完善我国核桃营养的科学系统，特别是一些尚未明确的领域。如核桃对氮素形态的喜好，钙素的生理机制，磷、镁、铁、锰的产量品质效应，硼、锌等微量元素的研究。3)开展我国核桃主产区的土壤、植物营养及施肥状况调查，科学区划核桃适生区、控制规模。4)构建填补适宜我国的核桃矿质营养诊断技术空白，明确适宜的诊断指标依据和检测方法，指导各地开展高效的养分管理和精准施肥，提高生产效益。5)创新开展核桃矿质营养交叉学科的研究。如利用分子生物学、遗传学、耕作学、菌根学、设施园艺学等学科的成熟技术促进核桃矿质营养的高效利用。通过核桃生长及生产的矿质营养理论研究与实践，将带动我国核桃产业由“规模扩张型”向“质量效益型”跨越式发展。