朱成磊 杨克彬 高志民

(国际竹藤中心竹藤资源基因科学与基因产业化研究所 国家林业和草原局/北京市共建竹藤科学与技术重点实验室 北京 100102)

水通道蛋白(AQPs) 是一类膜蛋白，对调节水和小分子溶质通过生物膜至关重要。尽管第一个植物AQP在1987年从大豆(Glycine max) 中分离得到[1]，但第一个被证实具有功能的植物AQPs是1993年在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中发现的γ 液泡膜内在水通道蛋白(AtTIP1)[2]，之后又在多种植物中分离出不同类型的AQPs，如拟南芥、水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea mays)、高粱 (Sorghum bicolor) 和柳枝稷 (Panicum virgatum) 等植物分别有35、39、36、68和38个AQPs[3]。基于系统发育分析和亚细胞定位，将维管植物AQPs分为5个亚家族，每个亚家族又可分为多个亚组。根据10个不同单子叶植物和双子叶植物中共100个TIPs的进化分析，TIPs分为5个不同的亚组 (TIP1、TI2、TIP3、TIP4和TIP5)[4]。TIPs定位于液泡膜上，TIPs调控液泡膜水分出入，实现细胞的迅速膨胀或紧缩，液泡膜对水具有极高的渗透性，其渗透率比质膜高100倍[5]。除转运水分外，TIPs还兼有运输甘油[6]、H2O2[7]、NH3[8]、尿素[9]和硼[10]以及砷[11]吸收等方面的功能。因此，TIPs在响应干旱、盐等非生物胁迫[12]以及冷适应能力[13]，维持植物正常生理活动方面均具有重要的调节作用。

AQPs广泛存在于植物中，有的在特定组织发挥作用，许多与生物胁迫和非生物胁迫密切相关，尤其是对干旱、盐分以及富含重金属的土壤的耐受性[14]。基因在植物不同组织中、同一组织的不同发育阶段以及胁迫条件下的表达差异，反映了基因功能方面的差异。拟南芥、水稻和玉米不同发育时期TIPs基因的表达，以及在干旱和盐胁迫条件下的表达变化均证明了这一点[15]。……