张彩霞，赵文勤,2*，党寒利,2，庄 丽,2，孙 辉

(石河子大学 生命科学学院，新疆生产建设兵团/教育部共建“新疆药用植物资源重点实验室”，新疆石河子 832000)

植物的生长策略是对变化的环境做出适应的过程。在不同生境中，植物通过调节在根、茎、叶和繁殖器官的生物量和化学计量特征以满足自身生长所需的物质。生物量分配是指植物将同化产物分配于根、茎、叶和繁殖器官，是植物的繁殖与生存平衡的结果，是植物适应环境的重要方向之一[1]。同一物种在不同的生境中生物量分配一般也会发生一些改变，这主要归因于植物对环境胁迫的适应，体现了植物的可塑性[2]。

短命植物是一类能利用早春雨水或雪水，在夏季炎热、干旱的气候到来之前即可完成生长开花结果等生活周期的一类植物[3]，生活史一般为2～3个月，又称短营养期植物、短期生植物[4]。在中国，短命植物集中分布在准噶尔盆地[5]，是新疆植物区系中一类独特的植物，绝大部分生长在荒漠和半荒漠地区[6-7]。在准噶尔盆地南缘低山丘陵荒漠地带，短命植物是草本植物的重要而独特的组成部分，研究其生物量及分配策略更是理解荒漠生态系统中碳分配及存储的关键。生态化学计量学则是解决植物和生态系统养分供应与需求平衡等方面的难题[8]。土壤中的C、N、P是限制植物生长发育的重要养分元素[9]。有研究表明，植物体内C、 N、 P的含量及其计量比会影响植物生物量的分配模式[10]。因此植物体内的生物量、养分含量和化学计量特征密切相关。本研究选取了准噶尔盆地南缘的荒漠丘陵区2种十字花科的短命植物涩荠和条叶庭荠，分析其在不同坡向(东坡、西坡和北坡)、不同器官(根、茎、叶及殖器官)的生物量分配与其化学计量特征的关系，以期探究短命植物的适应策略。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于准噶尔盆地南缘荒漠丘陵区，为典型的温带荒漠区，年均降水量低于150 mm，蒸发量高达2 000 mm,为降水量的20～30倍[11]。年均温度为5～5.7 ℃,极端最高气温40 ℃以上,极端最低气温低于-40 ℃[12]。为典型温带荒漠草地，零星分布有阿魏(Ferulasinkiangensis)、狭果鹤虱(Lappulasemiglabra)、涩荠(Malcolmiaafricana)、顶冰花(Gagealutea)及一些禾本科植物。

1.2 试验设计

采样地为准噶尔盆地南缘的低山丘陵地带(44°12′N～44°30′N, 85°50′E～86°20′E, 580～620 ma.s.l)，根据样地的地貌和植物分布，分别在山脊的北坡、东坡和西坡三个坡向，并选取相对海拔高度较为相近的坡向处设置样地(表1、图1)，每个坡向设置10 m×10 m的样方3个，在每个样方内又分别设置 1 m×1 m的小样方，调查小样方内植被特征(植物株高、盖度、种类、数量等)。

植物样本的采集：在短命植物的盛花期(4月下旬)采用完全挖掘法将整株植物挖出，每个样方内每种植物各自采集50株植株，充分混匀为一重复，2种短命植物共采集900株。带回实验室充分洗净后，将植株不同器官进行根、茎、叶和繁殖器官的分离，置烘箱65 ℃烘干至恒重，用万分之一天平称重，测定计算各器官的平均生物量，之后将各样本分别混匀，制成粉状，进行C、N、P养分含量的测定。其中，植物有机碳 (POC)含量采用重铬酸钾-硫酸溶液氧化法[13]测定；植物全氮 (TN) 含量采用凯氏定氮法测定，具体参照LY/T 1269-1999；植物全磷 (TP) 含量采用硝酸-高氯酸消煮法测定，具体参照LY/T 1270-1999。

表1 采样点的位置和植物区系组成

图1 采样地形图Fig.1 Sampling topographic map

计算方法：

总生物量(TB)=地上生物量(AGB)+地下生物量(BGB)。

根冠比(R/S)=地下生物量/地上生物量。

养分含量 = 养分浓度 × 生物量(例如叶片的C含量=叶片的C浓度×单株叶片的生物量)

采集土壤样品比较不同坡向样地的土壤养分背景差异。在不同坡向的不同样方内，沿对角线取3个点，采用土壤剖面法采集0～20 cm土壤样品，并进行充分混匀，分别装至铝盒(用于测定土壤含水量)和纸袋(用于测定土壤理化性质)中。回实验室后将纸袋中的土壤样品自然风干、研磨，过1 mm筛后进行土壤全氮、全磷及有机碳含量的测定。土壤含水量(SWC)是土壤中所含水分的数量，是指土壤绝对含水量，即称取100 g土壤烘至恒重，然后测定烘干土样。本研究采用称重法直接测定土壤含水率，是目前国际上的标准方法，具体计算公式如下：

土壤含水率=(烘干前铝盒及土样质量-烘干后铝盒及土样质量)/(烘干后铝盒及土样质量-烘干空铝盒质量)×100%。

土壤总盐量(TS)的测定，具体参照LY/T 1251-1999。

1.3 数据分析

为比较短命植物生物量及化学计量特征在不同坡向上的差异，首先对采集到的各项数据进行正态性检验，对不符合正态分布的数据通过对数转换使之服从正态分布，并利用Levene’s test检验方差齐性，并对各指标进行单因素方差分析(差异显著性水平为0. 05,极显著差异为0.01),在具有显著差异和方差不齐时，用Duncan和T2 Tamhane’s test进行多重比较。常规数据的整理分析及绘图分别在Excel 2016、SPSS 23.0和Origin统计分析软件中完成。

为了揭示短命植物生物量、化学计量特征及坡向之间的相关关系，应用CANOCO软件进行冗余分析(RDA, redundancy analysis),并对排序结果制图，图中两个射线的夹角表示二者相关性的强弱，其中锐角显示正相关(夹角越小，其相关系数越大)，钝角显示负相关(夹角越大，其相关系数越大)，直角为0。RDA排序图中，数量型因子箭头的长短代表该环境因子对短命植物植物特性影响程度(解释量)的大小。

2 结果与分析

2.1 不同坡向短命植物生物量分布特征

坡向显著(P<0.05)影响短命植物的生物量及其分配(表2，图2)。其中，涩荠在西坡的生物量显著高于其他坡向，而条叶庭荠在北坡的生物量显著高于其他坡向。在生物量的分配上，在3个坡向上，涩荠的生物量分配均表现为叶>茎>繁殖器官>根，且在不同坡向上各器官分配比例相似。而条叶庭荠在3个坡向上的生物量分配均差异显著，北坡繁殖器官的生物量比例最大，东坡上叶片的生物量比例大，西坡上茎的生物量比例大，在3个坡向上均表现为根部生物量分配显著低于(P<0.05)其他器官。

对比短命植物的根冠比(图3)发现，在3个坡向中，涩荠在北坡根冠比最大，且东坡与西坡的根冠比间没有显著性差异；而条叶庭荠在东坡的根冠比最大，但与北坡与间没有显著性差异，两者均显著大于东坡。同时，在东坡与西坡，涩荠与条叶庭荠的根冠比间均有显著差异(P<0.05)。

2.2 不同坡向的短命植物化学计量特征

坡向显著影响短命植物各器官和全株C、N、P含量(图4)。涩荠叶片中C、N、P均显著高于其他器官(P<0.05)，除西坡的P含量外，其他均在50% 以上，3种植物根中C、N、P含量均较低。短命植物C、N、P计量比在三个坡向上的变化规律也存在差异(图5)。涩荠在北坡N/P最大，西坡的C/N和C/P最大；条叶庭荠则不同，N/P在西坡最大，C/N和C/P在东坡最大。可以看出C/N和C/P的变化较为相似。

*表示同一坡向下两个物种间在0.05水平差异显著；下同图3 2种短命植物不同坡向根冠比* indicate significant difference between species within same slope at 0.05 level; the same as belowFig.3 Root shoot ratio of two ephemeral plants in different slope directions

表2 2种短命植物不同坡向单株生物量

图4 不同坡向2种短命植物单株C、N、P含量及其分配Fig.4 The contents and allocation of C, N and P in two ephemeral plants in different slope diredions

图5 两种短命植物不同坡向的C/P、C/N、N/PFig.5 The C/P, C/N, N/P of two ephemeral plants in different slope directions

表3 RDA排序基本特征

2.3 坡向与生物量和化学计量特征的相关关系

本研究的相关性分析(RDA法)表明，环境因素影响了短命植物的植物特性(图6)。涩荠总变异为1.003 09，解释变量占98.4%。前两个轴解释了总方差的98.41%，其中第一轴和第二轴分别解释了84.35%和14.06%。在8个环境因子中(表3)，土壤总磷(STP)、坡向(SA)和土壤pH(PH)值对涩荠影响最为显著，分别占总方差的51.8%(P=0.006)，41.3%(P=0.002)和1.6%(P=0.04)。

条叶庭荠总变异为11.33643，解释变量占96.2%。

SB.茎生物量； LB.叶生物量； PB.繁殖器官生物量； TB.整株生物量；RS.根冠比；TC.单株碳总量； TN.单株N总量；TP.单株P总量； CN. C∶N；CP. C∶P； NP. N∶P；AGB.地上生物量； BGB.地下生物量。SA. 坡向； SL. 坡度； PH.土壤pH值； TS.土壤总盐； SWC.土壤含水量； STC.土壤总碳； STN.土壤总氮； STP.土壤总磷图6 短命植物涩荠(Ⅰ)和条叶庭荠(Ⅱ)的RDA排序SB. Stem biomass； LB. Leaf biomass； PB. Reproductive organs biomass； TB. Total biomass； RS. Root shoot ratio； TC. Total carbon per plant； TN. Total nitrogen per plant； TP. Total phosphorus per plant； CN. C∶N ratio； CP. C∶P ratio； NP. N∶P ratio； AGB. Aboveground biomass； BGB. Belowground biomass. SA. Slope aspect； SL. Slope； PH. Soil pH； TS. Total soil salinity； SWC. Soil water content； STC. Soil total C content； STN. Soil total N content； STP. Soil total P contentFig.6 RDA sequence of ephemeral plants M. africana (Ⅰ) and A. linifolium (Ⅱ)

前两个轴解释了总方差的96.17%，其中第一轴和第二轴分别解释了90.23%和5.94%。在8个环境因子中(表3)，坡向(SA)和土壤含水量(SWC)值对涩荠影响最为显著，分别占总方差的63.9%(P=0.002)，27.3%(P=0.002)。对上述环境因子的分析发现,只有坡向是影响短命植物特性的共同因子。因此，坡向是影响短命植物特性的重要因素。

涩荠和条叶庭荠的整株生物量与C含量、N含量和P含量存在显著的正相关关系(P<0.05)，如图6所示。

3 讨 论

生物量的分配是植物生存的关键，也可以反映不同类群植物生存和适应的策略[14-15]。本研究2种短命植物的地上生物量均高于地下生物量，说明他们均将所同化的产物输送到地上部分，将更多的能量用于营养生长和繁殖生长。主要是因为荒漠短命植物生长期限定在短暂的水分充足的早春季节，要在夏季干热到来之前完成生活周期，因此相对多的生物量分配给了地上部分[17-18]。相关分析发现，2种植物的总生物量、地下生物量和地上生物量均有显著的相关关系。根、茎、叶和繁殖器官中生物量的分配体现了植物对环境因子的适应。本研究均为短命植物，根系主要是为了增加其在土壤的吸收面积和固着能力，根系纤弱且不发达，因此根中分配的生物量很低，是为了将更多的能量用于生长繁殖，来度过不良环境。对于涩荠而言，在三个坡向上4种器官的生物量分配比例相同，均是叶片最多，茎次之，繁殖器官第三，根最少。而条叶庭荠则截然不同，三个坡向上的分配不同。由此可以看出涩荠对于环境的适应性优于条叶庭荠。环境变异是不可控的，因此植物需要调整自己内部的生物量分配去适应环境的变化。在三个坡向上，2种短命植物虽然生物量间有趋同性，但是R/S间差异又较大。这也可能是2种短命植物在适应环境时所表现出来的不同的生物量分配特征。

C元素是植物所必需的六大元素之首，在植物干物质中占35%。N、P是植物体中许多重要化合物的组成成分，是陆地生态系统植物生长的主要限制性元素[20-21]。因此C、N、P元素的特征与植物的生长密切相关。涩荠与条叶庭荠均生长于半荒漠化的环境，从土壤中吸收养分用于自身的生存繁衍，因为对环境的适应性不同，2种短命植物C、N、P元素含量在三个坡向上有显著性差异。同时，C、N、P在相应地上部分和根部的生物量之间存在显著的相关性，表明植物元素并非独立存在。C/N和C/P是植物重要的生理指标，代表植物吸收元素时所能同化碳的能力。而植物中的N/P化学计量特征是环境和植物共同作用的结果，决定了植物特定的生长策略[22]，也是确定植物受N或P限制的重要指示剂。植物叶片中N/P低于14时受N限制，介于14～16之间时则受到N、P的双重限制，高于16时受到P的限制[23-24]。本研究中2种短命植物的N/P均小于14，说明植物的生长受到N的限制。植物涩荠在北坡的N/P较高，而条叶庭荠则是西坡的N/P高，可以看出2种植物虽然同为短命植物，但对环境的适应也是不同的。涩荠尽管在北坡的N/P较高，但是其在北坡的总生物量却并不高；条叶庭荠也是如此，说明了植物N/P化学计量特征可能不是影响植物生物量分配的主要因素[25]。根据相关分析的结果，说明坡向是影响两种短命植物生物量和化学计量特征的重要因素。

致谢：感谢赵文勤老师设计试验，并帮助修改了论文；感谢其余人参与了试验指标数据的采集与测定。