李游山,路庆君,杨 玺,张 杰,罗竹星,夏庆友,赵 萍，*

(1.陕西理工大学生物科学与工程学院,陕西汉中 723001;2.陕西理工大学,陕南秦巴山区生物资源综合开发协同创新中心,陕西汉中 723001;3.西南大学前沿交叉学科研究院,生物学研究中心,重庆 400715)

家蚕Bombyxmori是一种具有重要价值的绢丝昆虫，也是鳞翅目昆虫的典型代表，具有深厚的基础研究积淀。有研究报道，真菌等病原物在入侵宿主过程中会产生丰富的胞外蛋白酶，这些蛋白酶在病原物入侵中发挥着关键作用(St Leger,1995;Travisetal.,1995)。体壁降解蛋白酶是致病性真菌重要的毒力因子，通常在孢子萌发时分泌于宿主体壁，参与宿主表皮的穿透过程(St Leger,1995;Charnley,2003)。过表达这些毒力蛋白酶可以显著增强致病性真菌的毒力(St Legeretal.,1996;Yangetal.,2005,2011;Zhangetal.,2008)。

尽管昆虫体内没有类似于哺乳动物的淋巴细胞、免疫球蛋白和完整的补体系统，但是昆虫在长期进化过程中形成了复杂的天然免疫系统，其中丝氨酸蛋白酶抑制剂就是在昆虫免疫中发挥着重要作用。蛋白酶抑制剂可通过调节内源蛋白酶活性参与昆虫凝血、酚氧化酶激活或细胞因子激活等过程(Kanost,1999;Cereniusetal.,2010;Fullaondoetal.,2011)。昆虫还会响应表达高丰度的蛋白酶抑制剂，用于抑制微生物侵入宿主的毒力蛋白酶的活性，以应对病原微生物的入侵(Fröbiusetal.,2000;Vilcinskas,2010;Lietal.,2016b)。笔者前期的研究对免疫相关的家蚕蛋白酶抑制剂进行了系统鉴定，发现多个TIL(trypsin inhibitor-like cysteine-rich domain)家族蛋白酶抑制剂在微生物添食感染家蚕后上调表达，暗示这些蛋白酶抑制剂可能参与家蚕的免疫过程(Zhaoetal.,2012)。在已发现的……