张玉龙，陈雪丽, ，吴云当 *

1.华南农业大学资源环境学院，广东 广州 510640；2.广东省科学院生态环境与土壤研究所/广东省农业环境综合治理重点实验室，广东 广州 510650；3.华南土壤污染控制与修复国家地方联合工程研究中心，广东 广州 510650

在传统土壤化学研究当中，腐殖质参与的吸附、络合与共沉淀等物理化学行为得到了广泛关注。但 1996年，关注的热点得到了一次拓展，原因在于，Lovley et al.（1996）发现，腐殖质还能够作为电子穿梭体，介导微生物向细胞外部的电子转移，从而参与微生物的胞外呼吸过程。该过程左右着固相金属矿物的氧化还原（Myers et al.，1988；Hegler et al.，2008），并影响其次生矿物的形成与演变（Bae et al.，2013）。更重要的是，这个过程与地球表层碳、氮元素循环（Canfield et al.，2010；Kappler et al.，2010；Friedrich et al.，2014）、有机污染物降解（Feng et al.，2010；Chen et al.，2013）以及重金属迁移转化（Borch et al.，2010；Gustave et al.，2020）密切关联。可以说，微生物厌氧呼吸驱动的氧化还原过程，是联系不同圈层物质循环与能量交换的重要纽带（宋长青等，2013；贺纪正等，2015）。

从此，以腐殖质为代表的电子穿梭体逐渐被人们所认识，微生物驱动的元素生物地球化学循环得到了更进一步的重视。近年来，随着人们对穿梭行为认识的不断深化，其研究也逐步从简单体系的分子机制拓展至复杂体系的环境效应与环境过程（Chen et al.，2017）。虽然目前已有少量综述针对穿梭行为进行了归纳（马金莲等，2015），但缺乏系统分析穿梭体参与环境与地球化学过程的评述。因此，本论文将以自然界存在的几种典型电子穿梭体为核心要素，系统阐述不同类型穿梭体的结构特征和性质差异，综述几种穿梭体的研究与发展历程。……