王渭霞,朱廷恒,赖凤香,*

(1.中国水稻研究所,杭州 310006;2.浙江工业大学生物工程学院微生物研究所,杭州 310014)

人类基因组计划的完成确定了人类约有2.5万个基因。随着人类微生物组计划的实施，终于让我们认识到原来人类将440万的基因“外包”给了寄生在人体的微生物组。不难想象昆虫作为数量最多、分布最广的一类动物，也有大量共生的微生物，这些微生物可通过营养共生、调节宿主生理和发育、保护宿主免受病原体和有害物质的侵害或参与互作交流等途径，在昆虫的进化和物种多样性的形成中发挥不可替代的作用(Douglas,2015)。可以说是共生微生物的多样性驱动了宿主昆虫表型更加丰富和多样化，昆虫的表型变异是宿主基因组、共生微生物基因组、宿主基因型与共生微生物基因型互作的共同结果(Feldhaar,2011;McFall-Ngaietal.,2013)。昆虫与微生物的共生关系是自然界最典型的生物共生体系(holobiont)之一，二者形成共生体单位共进化(Thao and Baumann,2004)。

昆虫共生微生物主要包括胞内共生菌和胞外共生菌(杨义婷等,2014)。胞内共生菌通常分布在特殊的含菌细胞(bacteriocytes)内，采用垂直传播方式(从母代传给子代)，与宿主的协同进化明显，是宿主生存不可或缺的；胞外共生菌指生活在昆虫细胞外的微生物，主要以附着于肠壁细胞和游离在肠腔的肠道菌群(gut microbiota)为主；依据共生微生物与宿主的关联程度又可分为互相依赖共存的原生内共生菌(primary endosymbiont)或专性内共生菌(obligate endosymbiont)和缺失不会影响宿主生存的次生内共生菌(secondary endosymbiont)或兼性内共生菌(facultative endosymbiont)。……