及利，杨雨春，王君，罗也，陆志民，张维胜，韩晓光

(1.吉林省林业科学研究院，吉林 长春 130033；2.东北林业大学林学院，森林生态系统可持续经营教育部重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040；3.吉林省森林资源监督管理中心，吉林 长春 130022)

苗木质量对于造林后的成活和生长状况至关重要，造林成功与否与幼苗早期健康快速地生长密切相关[1]。容器育苗是目前世界范围内广泛应用的一种育苗技术，在干旱或贫瘠立地条件下，使用容器苗造林可提高造林成活率[2-3]。相比于大田裸根苗，容器苗具有节约种子、育苗周期短、育苗规格灵活统一、造林成活率高和便于运输等优点[4-5]，尤其在出圃时对根系的损伤小，能有效地降低育苗成本，提高苗木质量[6]。

育苗基质是为苗木成活和生长发育提供养分和水分的载体，基质的物理化学特性和适用性研究一直是容器育苗技术研究的重点[7-9]。相比于传统基质，轻基质具有质量轻、便于运输、透气透水性好、阳离子交换能力强等优点，有利于优质苗木的培育。但在育苗过程中，不同基质组成和配比对苗木养分吸收和利用存在一定的影响。袁冬明等[10]研究表明，在轻基质育苗中加入适量的谷壳代替泥炭土有利于木荷(Schimasuperba)幼苗的生长。徐玉梅等[11]试验发现，草炭土∶蛭石∶松林下土按4︰1︰5的比例配置成的基质对于思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)育苗效果较好，显著提高了幼苗保存率、苗高、地径、主根长和侧根数等指标。刘婷岩等[12]结合施肥处理对白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)轻基质育苗研究发现，2.5 kg/m3条件下应用红松(PinuskoraiensisSiebold et Zucc.)腐殖质作为轻基质显著提高白桦幼苗质量。但以往的研究仅仅关注于不同轻基质组成和配比对苗木生物量和地上生长的影响[13-15]，而根系作为植物直接吸收水分和养分的重要器官，其形态指标与地上部分生长发育及产量形成有着密切的联系，在不同基质组成下根系形态与养分累积对土壤物理性质的响应还鲜见报道。

近年来，随着国家对珍贵用材树种培育的重视，核桃楸(Juglansmandshurica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和蒙古栎(Quercusmongolica)等传统珍贵用材树种的研究受到广泛关注。核桃楸是我国东北地区珍贵阔叶树种之一，其材质优良，用途广泛，具有较高的经济和生态价值。随着核桃楸人工林的造林面积逐年增加，培育健壮优质苗木是大规模营林造林的首要任务。目前对核桃楸培育方面的研究多集中于优良种源、优株的选择、收集、保存和繁育等方面，现阶段对于核桃楸容器育苗的技术还不健全，对于实际中开展林业育苗工作缺乏一定的理论基础，本研究以当年生核桃楸幼苗为研究对象，比较不同轻基质组成和配比对核桃楸幼苗根系形态和养分累积的影响，探究核桃楸幼苗的最适轻基质配比，以期为该树种培育优质苗木提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黑龙江省农垦总局建三江管理局二道河农场(47°35′～47°50′N，134°00′～134°25′E)，该地区气候属温带湿润性季风气候，年平均温度为2.1 ℃，无霜期115～135 d，年平均降水量为497～616 mm，土壤类型为黑土和白浆土。

1.2 试验材料与试验设计

以黑龙江省绿洲苗木有限公司的当年生核桃楸幼苗为试验材料，选用泥炭土、蛭石、珍珠岩、木耳(Auriculariaauricula-judae)菌棒(将木耳废弃菌棒堆放于蒸锅内灭菌，水沸腾后蒸40 min，冷却至室温装袋，常温保存备用)和青杨(PopulusussuriensisKom.)锯末5种基质(经过了发酵和消毒等处理)。采用完全随机区组设计，按照不同基质的组合和体积配比设置12个处理(表1)，每个处理3个重复，共计36个试验小区，于2018年5月中下旬将长势和规格一致的核桃楸幼苗(苗高10.85 cm、地径2.68 mm)移栽到砖红色塑料盆中(容器规格为口径17.7 cm×高15 cm)，分别向盆中装入等体积的基质，每个小区50株苗，进行缓苗。在苗木生长季期间保证水分的正常供应，施用2.5 kg/m3奥绿5#缓释肥(N︰P︰K=14︰14︰13)(北京大汉园景集团)，肥效3～4个月。

1.3 测定方法

1.3.1 轻基质土壤物理性质的测定

按照表1配置不同基质组合后，取一定重量的基质样品，使用环刀法测定土壤容重、毛管持水量、田间持水量、毛管孔隙度和总孔隙度。

表1 不同轻基质的体积配比Tab.1 Volume ratio of different substrates

1.3.2 幼苗生长量和生物量测定

2018年6月初，每隔2周测定核桃楸幼苗的苗高和地径，于2018年9月中旬(生长季结束时)进行破坏性取样，分解植物器官，收获根系样品洗净表面土壤黏附物，并立即置于105 ℃条件下杀青30 min，70 ℃烘48 h至恒重，用于测定养分含量。

1.3.3 幼苗根系养分含量测定

烘干的样品经高速粉碎机(天津市泰斯特仪器有限公司，FW100)研磨后过0.149 mm孔筛，采用国家农业行业标准(NY/T 2421-2013)硫酸-过氧化氢法消煮提取制备提取液，采用凯氏定氮法测定全氮，钼锑抗-比色法测定全磷，火焰光度计法测定全钾(上海艾牧生物科技有限公司,FP640)[16]。

1.3.4 根系形态测定

将整株苗木进行破坏性取样，根系用枝剪从根颈处剪下，放在尼龙网筛上用水冲去表明黏附物，获得整株根系，冲洗时在根系下面放置100目筛网以防止脱落的根系被水冲走，并迅速将洗净的根系置于4 ℃下保存，置于便携式保温箱运回实验室。用EPSON根系扫描仪 (Epson Telford Ltd,Telford,UK)扫描各处理的根系，并用根系扫描分析系统WinRHiZO (Regent Instruments,Inc.,Québec,Canada)对不同处理的根系图像进行分析，获得根形态指标(根长、根表面积、根体积)。扫描后的根系放置在70 ℃烘箱中烘干至恒重获得根系生物量。计算根系比根长(SRL)、比根表面积(SRA)、平均直径(AD)和组织密度(RTD)。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016整理数据；利用SPSS 19.0进行单因素方差(One-way ANOVA)分析检验不同处理间各指标的差异(LSD,α=0.05)；用Sigmaplot 12.5作图(SYSTAT公司)。所有数据为平均值±标准误(Mean±SE)使用R语言的vegan包对基质物理性质和幼苗根系形态进行冗余分析(redundancy analysis)。

2 结果与分析

2.1 不同轻基质配比的土壤物理性质

不同轻基质配比对土壤容重、总孔隙度和毛管空隙度等物理性质有显著影响(P<0.05，表2)。S2处理的土容重最大且显著高于其他轻基质配比，总体上，泥炭土占比少的轻基质组成土壤容重越小。S9处理下的毛管持水量和田间持水量显著高于其余处理(P<0.05)。S1处理的总孔隙度和毛管孔隙度最高(P<0.05)。

表2 不同轻基质配比的土壤物理性质Tab.2 Soil physical properties of different light substrate composition

2.2 不同轻基质配比对核桃楸幼苗生长的影响

不同轻基质配比对核桃楸幼苗的苗高和地径存在显著影响(P<0.05，图1A～D)，分别在第60 d和第45 d时，苗高和地径表现出较高的变异，S6、S7和S9处理下的苗高显著高于其他轻基质组成的，分别比CK高58.94%、58.83%和54.28%，S7和S9处理下的地径分别为7.47 cm和8.05 cm，比CK高51.20%和71.83%。S4和S5处理间的幼苗苗高和地径均没有显著差异。总体上，S9处理下的幼苗苗高和地径生长量表现较好。

图1 不同轻基质配比下核桃楸幼苗苗高和地径动态变化注：不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。Fig.1 Dynamic changes of seedling height and ground diameter of J.mandshurica seedlings in different light substrate composition

2.3 不同轻基质配比对核桃楸幼苗根系形态的影响

不同轻基质配比对核桃楸幼苗根系比根长(SRL)、比叶面积(SRA)、平均直径(AD)、组织密度(RTD)和生物量有显著影响(P<0.05，图2 A～E)。S9处理的SRL、SRA和AD最大，分别比CK高141.75%、88.22%和76.54%(P<0.05)。总体上，S8和S10处理下根系形态和生物量均低于S9和S7处理的，S4、S5和S6处理间的根系形态差异较小(P>0.05)。S9和S7处理的根系生物量分别为6.22 g/株和5.06 g/株，显著高于CK(图2 E)。

图2 不同轻基质配比下核桃楸幼苗根系形态和生物量注：不同字母表示同一收获时间内不同处理间差异显著(P<0.05)。Fig.2 Root morphology and biomass of J.mandshurica seedlings in different light substrate composition

2.4 不同轻基质配比对核桃楸根系养分的影响

不同轻基质配比对根系氮和钾的养分浓度存在显著影响(P<0.05，表3)。S9处理的幼苗根系氮、磷和钾浓度最高，分别为15.31、1.75和2.62 mg/g，S7处理的次之，S9和S7处理的幼苗根系各养分浓度均显著高于CK。各处理间的幼苗根系的磷浓度均未达到显著水平(P>0.05)。由于不同轻基质配比处理下的根系生物量存在较大变异，其相应的根系养分含量达到显著差异，S9处理下根系氮、磷和钾的含量处于较高水平，显著高于除S7外的其他轻基质组成的根系养分含量。40%的木耳菌棒作为轻基质替代传统基质时，能明显提高根系的磷浓度，尤其在经过堆肥处理后效果更为明显，这是由于混入适宜比例的菌棒改善了基质的土壤性质，有利于苗木根系的发育和对养分的充分利用。

2.5 根系形态、养分浓度与基质物理性质的相关性

通过Pearson相关分析发现，不同轻基质配比的土壤容重与根系形态学参数和养分浓度存在显著的负相关关系(P<0.05，表4)。根系生物量与RTD和AD的相关系数最大。根系K钾浓度与SRL和SRA的相关系数大于氮和磷的。总体上，根系形态与根系养分浓度存在极显著的正相关关系(P<0.01)。

表4 不同轻基质配比下土壤物理性质、根系形态和养分浓度之间的Pearson相关分析Tab.4 Pearson correlation analysis among soil physical properties,root morphology and nutrient concentration under different light substrate composition

不同轻基质配比下核桃楸幼苗根系形态学参数的冗余分析解释了轻基质物理性质与幼苗根系形态建成的相关关系，两个排序轴共解释了总变异的85%以上(图3)。把12种土壤轻基质幼苗的根系形态指标与基质物理性质进行偏蒙特卡洛置换检验，土壤容重和毛管孔隙度是第1排序轴的主要影响因子，土壤容重与第1排序轴显著正相关(R2=0.533，P=0.038)，表明土壤容重是影响不同轻基质处理下幼苗形态变异的决定性因子。

图3 核桃楸幼苗根系形态和基质物理性质的冗余分析注：BD代表土壤容重,CWHC代表毛管持水量,FC代表田间持水量,Cpor代表毛管孔隙度,Tpor代表总孔隙度, SRL代表比根长,SRA代表比根表面积,AD代表平均直径,RTD代表组织密度。Fig.3 The redundancy analysis of J.mandshurica seedling root morphology and substrates physical properties

3 讨论与结论

判断基质是否适合培育苗木的基本要求是能否满足植株根系生长的需要。本研究中，相同比例泥炭土的条件下，选用蛭石(S4)还是珍珠岩(S5)搭配对苗木根系形态和生物量的影响较小。S9和S7处理的幼苗根系SRL、SRA、AD和RTD均优于对照，表明轻基质的组成和配比对于幼苗根系形态的构建存在显著的作用，这与李军等[17]的研究结果相一致。由于不同轻基质处理间土壤物理性质存在显著差异，泥炭土的比例偏高或偏低均不利于核桃楸幼苗的根系发育。傅国林等[18]研究发现，以泥炭土+珍珠岩(3︰2)为基质时，油橄榄(Oleaeuropeae)容器苗生根率、根系各指标和生长量均处于较高水平。卫星等[19]研究指出，采用木耳菌棒混合的轻基质的土壤pH、孔隙度和土壤密度均达到了理想的育苗基质要求。王素娟[20]发现，废弃的木耳菌棒组成的轻基质有利于青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)幼苗的根系发育，在育苗过程中明显地促进其根系的生长。本研究中，采用木耳菌棒混合的轻基质处理的幼苗根系其根系比根长(SRL)、比叶面积(SRA)和平均直径(AD)分别比采用锯末的高16.96%、9.01%和25.83%，根系生物量提升了8.59%。通过建立基质物理性质与苗木根系形态的Pearson相关分析发现，土壤容重越小，幼苗根系形态发育越好，冗余分析结果也表明，基质的容重是决定根系形态发育的主要因子。

苗木根系养分吸收能力增强有利于提高造林效果[21-22]。李贵雨等[23]研究指出，多种轻基质组成的育苗基质中可利用的养分能有效地转化为苗木自身可利用养分，进而促进苗木生长。本研究中，S9处理下苗木根系氮、磷和钾含量显著高于其余处理，通过比较根系养分浓度与基质物理性质的相关性发现，毛管孔隙度和容重分别促进和抑制了根系养分累积。同时，根系形态解释的根系养分的变异程度较高，根系发育较好的S9和S7处理下的苗木均有较好的养分吸收能力，这与胡嘉伟[24]的研究相一致，菌渣作为轻基质替代传统基质时，能明显提高根系的磷浓度，尤其在经过堆肥处理后效果更为明显。

综上所述，采用30%泥炭土、30%珍珠岩和40%木耳菌棒组成的轻基质配比最适合核桃楸当年生幼苗的根系生长和发育，能够有效地提高其根系养分吸收能力并积累更多的养分。基质的容重是影响核桃楸苗木根系发育的主要因子。今后，还需结合接种相关的功能菌种进行研究，以期为核桃楸容器育苗技术提供更多的理论依据。