陈剑，杨文忠，张珊珊，王有兵，王磊，郑畹，王生，李建伟

(1.云南省林业和草原科学院 云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林草局重点实验室，云南 昆明 650201；2.云南省林业调查规划院大理分院，云南 大理 671000；3.云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201；4.云南省林业和草原科学院 森林植物培育与开发利用省级重点实验室，云南 昆明 650201)

云南松(Pinusyunnanensis)林是云南高原上广泛分布的森林类型，具有生态适应性广、生长较快、更新能力强等特点[1]，在木材利用、松脂和松花粉采集、纸浆和胶合板生产[2]等方面有广泛用途。据2016年云南省第4次森林资源二类调查显示，目前云南松林约占云南省林地面积的19.56%，国土面积的14.31%[3]，是云南省森林资源的重要组成部分，在云南省生态环境保护和社会经济发展中起着重要作用。现存大面积分布的云南松林多为半湿润常绿阔叶林被破坏后形成的次生植被[4-5]，且以纯林居多，与地带性植被相比，云南松纯林比地带性阔叶林的综合生态效益差[6]，普遍存在退化现象[7-8]。基于云南省森林可持续经营的需要，摸清全省云南松林分质量基础状况，是对其进行提质增效的基础，但云南松林分的退化情况尚处于定性评价的阶段，定量评价方法还有待探索。云南松资源的分布已有详细的调查基础，在云南松分布与环境因子关系[9-10]、局部范围的种群动态及分布格局[11-13]等方面已有相关研究，但针对省级范围的云南松林分指标及其分布格局的研究还未见报道。林分退化的量化评价标准，尚未有统一的标准。因此，参照一些林分定量评价研究中采用到林木分级技术[14-15]和地理分布格局统计的需要，本文结合物种适生区预测(最大熵模型MaxEnt)、地理信息相关技术对云南松林分的关键指标进行分级处理，并进行地理分布格局可视化分析，对全省云南松林分质量的定量分析进行探索，以期为森林生态系统的可持续经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 环境变量数据来源与处理

云南省行政区域矢量图来自中科院地理科学与资源研究所网站(http://www.igsnrr.ac.cn/)，用于统一裁剪环境变量图层和进行各州市的云南松林分指标的地理分布格局分析；19个典型气候变量和1—12月平均降水量来自世界气候数据网站(www.worldclim.org)；34个土壤变量和13个坡向坡度变量来自世界土壤数据库(http://www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)；人类足迹数据来自哥伦比亚大学社会经济数据及应用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/data/)，该数据为人类对环境影响指数，综合了人口密度、农田、公路、牧场等各种人工设施对环境的影响。

以上79个环境变量数据以云南省边界进行裁剪后统一转换为ASCII格式，空间分辨率统一为30 arc sec。正式建模前提前将变量较多的气候、土壤两大类变量进行单独建模，除去建模贡献率小于1%的变量，以避免变量数据过多造成模型运算时内存溢出，最终有47个环境变量参与云南松适生区建模运算。

1.2 云南松林分数据来源与处理

云南松林分数据来自2016年云南省第4次森林资源二类调查基础数据，本研究采用1 500个较均匀分布的云南松小班数据用于分析云南松林分的关键指标，其中350个小班分布坐标用于云南松适生区预测。

由于MaxEnt模型使用的物种分布点数据并非越多越好，一般超过120个分布点以后对模型预测的准确度提高已不明显[16]，但考虑到云南海拔差异大、气候类型多的特点，从1 500个小班数据中选择350个能充分代表分布区内的各类气候、环境特征的云南松分布点坐标(小班几何中心)，以保证云南松适生区分析的可靠性。

1.3 适生区分析

云南松适生区分析利用MaxEnt V3.4.1[17](http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)和Arcgis 10.2两个软件。将云南松分布点数据和环境变量分别输入MaxEnt的物种和环境模块，物种分布数据共分为10组，每一组数据均用于建模和交叉检验[18]，重复运算次数为5次，输出结果为ASCII格式文件。用Arcgis 10.2将输出结果转换成栅格图层后进行相关处理和分析，按出现概率(0～1)划分为高适生区(0.60～1.00)、中适生区(0.40～0.60)、低适生区(0.20～0.40)、非适生区(0～0.20)等4个等级。

1.4 云南松林分关键指标选择

公顷蓄积(m3/hm2)：体现了单位面积云南松立木蓄积状况，结合年龄指标，还可判断其蓄积生长速度。该指标还可间接地体现云南松的干型，年龄相同的情况下，更高的蓄积量意味着相对高大通直的干型。

年龄(a)：通过统计分析云南松小班优势树种年龄，可表征全省云南松林分年龄结构状况。云南松因先锋树种不耐荫的特性，难以形成异龄林[19]，以同龄林为主，云南松小班数据可满足年龄统计要求。

年平均蓄积生长量〔m3/(hm2·a)〕：对于选择生长速度快的云南松良种和挑选云南松的最适生长区具有重要意义。

S=V/A

S为云南松年平均蓄积生长量，V(m3/hm2)为公顷蓄积，A为小班优势树木年龄(a)。

以上相关指标的测算方法详见《云南省森林资源规划设计调查操作细则(2013年修订)》。

1.5 云南松林分关键指标分析

本研究基于离散点数据预测地理分布表面相关指标，采用IDW插值法对云南松林的公顷蓄积、年龄、生长速度等关键林分特征值进行地理格局可视化分析，反距离权重插值法的通用公式为[20]：

式中：z(x,y)为(x,y)处插值点的估计值，n为参与计算的实测样本点数，di为i点与插值点之间的距离，zi是第i个已知点的数值；p为距离的幂，p值显著影响插值结果，其选择标准是最小平均绝对误差。通过该插值法，对云南松林分的公顷蓄积V、生长速度S、年龄等3个林分关键特征的地理分布格局进行可视化分析，并以该特征值的范围进行等值分级显示和面积统计。

在适生区分析的基础上，在云南松非适生区范围以与研究小班分布点近似密度新建值为0的点，将插值分析限制在云南松适生区范围内。

以上分析是基于云南松已占据适生区内所有范围的简化假设，实际上，适生区内的土地类型不仅是林地，森林类型也不仅只有云南松林。对各指标的分级和面积统计并非计算其实际面积，而是定量分析各指标地理分布格局时不同级别所占的面积比例，以满足对其分布格局进行可视化的需要。

2 结果与分析

2.1 云南松适生区范围

在考虑气候、土壤、人为干扰、地形地貌等环境变量的综合作用下，建立云南松适生区范围，结果显示雨季旱季过渡期的降水量、等温性、年均温、最冷季平均温、人类足迹等12个环境变量对云南松的分布有重要影响。本研究中云南松适生区预测精度指标AUC平均值为0.983，平均标准差为0.001，根据AUC评价指标[21]，说明预测效果非常好。

如图1，云南松高适生区最为集中连片的区域有大理、楚雄、昆明、曲靖、玉溪5个州(市)；其它高适生区丽江中至南部、怒江东南部、迪庆南部、保山中至东部、临沧中至东南部、红河北部、文山西北部、昭通西南部；在高适生区外围、逐步形成与中适生区、低适生区、非适生区的镶嵌格局。云南松北到迪庆与高山松(P.densata)、南到普洱与思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)在中低适生区形成过渡带；明显的非适生区主要是滇西南，滇东南、滇东北、滇西北等省界边缘地带。

图1 云南松适生区分布Fig.1 Potential distribution area of P.yunnanensis

云南松不同等级适生区面积统计结果显示：云南松高适生区约占省面积的1/3(29.37%)，高、中适生区面积约占全省面积的1/2左右(52.92%)，高、中、低3个等级适生区面积共占全省73.43%，总体看来，云南松以滇中为中心，覆盖了云南省大部分国土面积。

2.2 云南松公顷蓄积特征及地理分布格局

全省范围内云南松公顷蓄积特征和地理分布格局，以每40 m3/hm2变化幅度为分级指标，云南松公顷蓄积共分为0～240 m3/hm2范围内的6个等级(图2)。最为显著的特征是40～80 m3/hm2级别的云南松公顷蓄积占据了分布区的主要面积，为全省面积的41.58%；而80 m3/hm2以上的级别零星分布在适生区范围内，但主要分布在滇中至滇西，最为集中连片的区域为临沧和保山两地，80 m3/hm2以上的分布主要为80～120 m3/hm2等级，占全省面积的7.78%，而大于120 m3/hm2的分布区则显著减少，总共仅占全省面积的1.74%，160～200 m3/hm2、200～240 m3/hm2两个级别的云南松分布面积均不足全省面积的1%。

图2 云南松公顷蓄积及地理分布格局Fig.2 Hectare stock and geographical distribution pattern of P.yunnanensis

该指标反映了单位面积上的“蓄积能力”，它间接体现了云南松在相应分布区域内持续生长或受干扰程度，正常情况下，公顷蓄积量越大，说明该区域的云南松持续生长的时间越长，受到的破坏越少，或者在相同林龄的情况下，该区域的云南松有更高的生长效率。对照全国乔木林成熟林单位蓄积分级标准(1～10级)[22]，大部分云南松处于该标准的3级(60～90 m3/hm2)以下，与用其它研究方法(因子分析法)[23]获得的结果一致，立木蓄积处于较低水平，呈现出显著的受干扰特征。

2.3 云南松年龄结构特征及地理分布特征

云南松的年龄结构特征和地理分布格局，以每10 a为1个年龄段，把云南松年龄结构划分为7个等级(图3)。最显著的特征是分布区内大部分面积森林被林龄为20～30 a的云南松林分所占据，各州市的云南松均以该年龄段分布比重最大，共占全省森林面积的44.68%；0～10 a与10～20 a年龄段的分布面积相当，均为13%左右，零星分布于各州市；30～40 a林龄段的林分所占面积比重则明显降低，为全省面积的6.42%，集中分布于迪庆、怒江、保山、临沧、文山5个州(市)；而50 a以上林龄的云南松林分所占面积比重则仅为0.43%。

根据云南松的龄组划分标准(见《云南省森林资源规划设计调查操作细则(2013年修订)》)，以天然林为例，20 a以下的云南松为幼龄林，21～30 a为中龄林，31～40 a为近熟林，41～60 a为成熟林，61 a以上为过熟林。由于云南松人工林面积仅占全部云南松林的6.5%，若仅以天然林的龄组的划分标准来看，当前中龄林所占比例最大，幼龄和老龄的面积均远低于中龄(图3b)。形成这种年龄结构的原因可能与云南松历年来的不断变动的经营策略有关系，如在1987年，云南松分布面积的89.30%被划为用材林，1987年之后，划为公益林的云南松又逐步增多，至2002年时，云南松公益林占云南松总面积的83.25%；但2002—2007年间，云南松又被大量划为用材林[24]。1987年前后对云南松大面积砍伐更新，可能形成了目前中龄林为主的年龄结构；而2002—2007年期间大面积砍伐更新的云南松，可能总体上对应了目前的幼龄林结构；其间经历的几次以用材林为主的经营策略，导致目前成熟林、过熟林所占比例显著降低。

云南松幼龄林比例的提高，只能通过大规模人工种植或天然更新，但在目前全省森林覆盖率不断提高的形势下，云南松幼龄林所占比例无法通过大规模新造林方式获得提高；另外，由于云南松先锋树种的特性，除了皆伐迹地、火烧迹地等容易被其侵入更新外，难以在云南松林内部进行更新，云南松林林冠下只见幼苗不见幼树，即使在疏林下也难以获得有效更新[25]，在云南松林渐伐形成的小尺度林窗内，天然更新的云南松幼苗在3 a后的保存率仅为5%左右[26]。因此，云南松目前不具备大规模提高幼龄林比例的条件。在此趋势且无人力大规模干扰的条件下，约20 a后，目前的大面积中龄林将进入成熟林阶段，届时目前的幼龄林进入中龄林的数量仍显著低于成熟林，且因云南松林内更新存在的困难，幼林龄比例将仍低于中龄林，年龄结构将接近于3类种群年龄结构类型(增长型、稳定型、衰退型)[27]中的衰退型，进而出现整体的衰退，预计约20 a后将成为云南松新一轮更新的关键时间节点。

图3 云南松年龄结构及地理分布格局Fig.3 Age structure and geographical distribution pattern of P.yunnanensis

2.4 云南松生长特征及地理分布格局

云南松生长特征及地理分布格局，以其林木年平均蓄积生长量为分级指标，每隔2 m3/(hm2·a)可将云南松生长分为5个等级(图4)，0～2 m3/(hm2·a)和2～4 m3/(hm2·a)两个等级的林分分别占全省云南松林面积的38.16%和34.96%，而大于4 m3/(hm2·a)的林分仅占全省云南松林面积的2.02%，其中4～6 m3/(hm2·a)等级的林分占全省云南松林面积的1.89%，6～8 m3/(hm2·a)和大于8 m3/(hm2·a)以上等级的林分仅分别占全省云南松林面积的0.12%和0.01%。可见最低两个等级的云南松蓄积生长量为云南松分布区内最普遍的情况，而有较高蓄积生长量且有较明显的地理分布的等级为4～6 m3/(hm2·a)，主要分布于临沧、保山、楚雄、丽江、红河等地。总体而言，在整个分布区范围内，云南松的生长情况很不理想，以林木年蓄积生长量0～2、2～4 m3/(hm2·a)两个低等级的林分为主。

适地适树原则和优良的种源是决定云南松蓄积生长量的两个重要因素，林木年蓄积生长量4～6 m3/(hm2·a)的云南松林分布地，主要是处于树木生长速度较快的南温带、中亚热带、南亚热带等气候类型的交错区，如临沧市东部、楚雄州南部、保山市西部等地带，但也有部分分布于树木生长较慢的中温带、北温带如丽江、迪庆等地。因此除了气候因素，云南松优良种源也可能是对云南松林进行提质增效要考虑的关键因素。

图4 云南松生长物速度及地理分布格局Fig.4 Growth speed and geographical distribution pattern of P.yunnanensis

3 讨论与结论

3.1 人类活动与云南松林分关键指标的分布格局

适生区分析显示，云南松的分布与人类足迹变量有重要的关系，云南省人类足迹分布图(图5)中从绿色至红色示意人类活动的强度递增分布情况。若以从楚雄至普洱东南角的纵线将云南省划分为东西两部分，可见东部的人类足迹影响强度显著大于西部，与此相对应，云南松公顷蓄积(图2 a)和生长速度(图4 a)在分布格局上东部也显著低于西部。

图5 云南省人类足迹Fig.5 Human footprints in Yunnan province

人类的强烈干扰对云南松林分关键特征的影响主要有两个方面：(1)人类活动导致云南松当地优良种源的丧失。图4 a中林木年蓄积生长量4～6 m3/(hm2·a)以上等级的林分，主要出现于人类足迹影响强度较低的地方，在长期的人类活动中，对木材的利用总是优先砍伐那些干型通直、蓄积量大、生长速度快的云南松，而生长迟缓、外形低矮、扭曲的地盘松(P.yunnanensisvar.pygmaeaComm.)因“无用”容易得以保留和扩散；而近几十年大规模的人工造林，尤其是1960—2000年的飞播造林[28-29]，也因为优质种源难以获取，使用了大量劣质种源，大规模地扰乱了原来的种群分布格局，各种外形特征的云南松没有地理隔离、且花期一致、无生殖隔离[30]；再加上云南松风媒传粉的特性，杂交极为普遍，极大地提高了云南松的基因型[31]，使得遗传多样性不断增高，导致扭曲、低矮的特征极为普遍，加剧了云南松低劣特性混杂状况[32]，造成在分布区内普遍存在生长速度缓慢、公顷蓄积量低等特点。(2)人类活动改变了云南松在天然生态系统演替中的角色。云南松林可能并非地带性植被[19]，在天然状态下与分布区内的地带性植被(常绿阔叶林)以不同大小的斑块镶嵌分布，且存在密切的演替关系[33]，云南松作为先锋树种、阳性树种的特性使其较容易占据地带性植被被破坏后的生境。但在自然演替情况下，云南松因为不耐荫，难以形成异龄林[19]，只要演替时间足够，云南松迟早会重新被阔叶树种取代[34]，形成与地带性植被相互演替的态势。但近代以来高强度的人为干扰，使大面积的地带性植被被破坏，云南松很强的种子散布和更新能力[35]为其大面积扩散提供了条件，且因为人为干扰的持续性，地带性植被来不及恢复，造成云南松林“一家独大”的局面。天然植被演替过程被打断，造成生境不断退化，生境退化后养分与水分缺乏、风力增大等因素都会导致松树林木的大量稀疏、分枝和弯曲[36-37]，而大面积云南松纯林容易造成病虫害泛滥，使云南松林分质量的持续下降局面难以改变。

因此，云南松林分关键特征的分布格局，总体上是因为强烈的人类干扰造成的。生境退化、优良种源丧失、生态系统自然演替被打断等因素造成云南松在整体分布上年龄结构不合理、生产力和公顷蓄积低下等特征。

3.2 可持续经营对策

针对云南松林分关键特征地理分布格局的成因，应从以下两个方面对现有云南松林进行提质增效。

(1)对优良种源进行集中经营，避免种源混杂 在本研究中，公顷蓄积、林木年蓄积生长量等指标较高的区域，天然分布云南松优质种源的可能性和进行提质增效的可能性更大，但鉴于云南松林遭受的人为干扰过大，很多潜在的、适合云南松大径材培育的种源分布地可能远远大于本研究林分特征格局所显示的区域。另需要注意的是，这些地方主要分布于云南松适生区边缘，甚至有的位于中、低适生区，并非分布在高适生区中央位置，这是因为本研究的适生区分析，未对云南松在长期演化过程中可能存在的各类生态型加以区分。因此，高、中、低3个适生区等级的划分，是针对云南松作为一个总的物种在不同地理范围内生存和生长的预测，并不能完全体现云南松内部各种表型特征与对环境的适应。

根据经营目的，可对云南松进行优质种源的挑选和培育。对于以用材为目的的云南松林经营，应使用符合具备高大通直、生长速度快等特性的优质种源，并在适生区内以适地适树的原则进行集中经营，并注意与低矮扭曲的地盘松种源进行隔离，防止因杂交造成云南松材用林经营性状的退化。目前在云南弥渡、云龙县、腾冲、隆阳区等地已建立多个云南松良种繁育基地，有望通过对云南松良种的定向选育和不同生境中的试验试种，探索云南松优良用材林的营建和最佳生境的匹配。

同时，低矮扭曲性状的云南松被看作劣质种源，是基于人类经济发展需求的立场，这类云南松种源也应当给予保护，维护其在生物多样性中的天然地位。

(2)促进地带性植被的自然演替和恢复 云南松是公认的先锋树种，而先锋树种的特征就是在群落演替过程中，为顶级群落的形成打下基础，而在其它森林被破坏后又能迅速侵占，形成一个动态平衡。对大面积低质低效的云南松林，主要的经营措施应当是逐步进行地带性植被的恢复和促进自然演替，提高森林综合生态效益。云南松与本地乡土阔叶树种的混交效益已被逐步重视，如在提高病虫害防治能力[38]、提高土壤养分[39]、增强水源涵养能力[40]等方面的效益已获得证实。在此基础上，逐步提高地带性植被—云南松林与地带性植被的相互演替，才能回归到良性的动态平衡。