韦春光

摘要：種子萌发是一个复杂的生理过程，受很多因素控制（环境因素、营养物质、激素影响等），这些因素在种子萌发与休眠的调节中发挥重要作用。在种子萌发过程中，淀粉、蛋白质和脂肪的代谢过程对萌发产生重要影响。本文着重分析了种子萌发及相关营养物质代谢过程，描述了种子萌发过程中营养物质的代谢途径。

关键字：种子，萌发，休眠，营养物质

1.种子萌发

种子萌发是一个复杂的生理过程。我们通常将种子萌发定义为种皮吸水膨胀至胚根及周围组织突破种皮的过程。为种子提供适宜的条件（温度、水等），种子就会萌发。根据种子的吸水情况，将种子萌发分为三个阶段（图1）：快速吸水阶段、迟缓吸水阶段和生长吸水阶段。在种子萌发的快速吸水阶段，此时种子是物理性吸水，通过原生质胶体与水分直接接触产生膨胀现象，所以不论种子处于何种状态都可以进行吸水。在此过程中，种子中的代谢开始恢复。具体表现为呼吸活动开始恢复以及糖酵解和磷酸戊糖途径恢复，其他一些生理生化活动也在此阶段开始动员。在种子萌发的迟缓吸水阶段，顾名思义，此时种子吸水逐渐缓慢，处于吸水平台期。种子萌发导致新的mRNA转录以维持细胞的正常代谢活动。在种子萌发的第三阶段—生长吸水阶段，胚根突破种皮标志着完成萌发过程以及幼苗开始生长。此时伴随着细胞分裂以及DNA合成，贮藏物质开始动员，为种子发育提供能量[1]。贮藏物质的动员是种子萌发过程中最关键的事件之一，它不仅可以为生物合成过程提供前体物质，还可以为生物合成过程提供能量。虽然贮藏物质的动员可能不是萌发所必需的，但它对萌发效率和萌发后幼苗生长至关重要。

种子休眠是一种对植物生存至关重要的适应性特征，即使在非胁迫环境中也能够通过一系列调控机制对种子的萌发进行阻止。通常把在良好的萌发条件下阻止有活力的种子萌发的过程称为种子休眠。这种种子的适应性特征可确保种子只在有利于幼苗发育和繁殖成功的环境条件下萌发，所以对于种子来说，适当程度的休眠是有利于种子发育的。

种子经适宜的外界刺激后会打破休眠，在良好的萌发条件下逐渐获得萌发的能力，通过感知外界信号，以决定种子是否终止休眠状态启动萌发状态。种子的休眠和打破休眠后的萌发会同时受到植物激素和环境因素的调控。植物激素中的脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）通常被认为是在诱导和维持种子休眠方面起着至关重要的作用的激素。ABA对于种子休眠起正向调控，而GA参与打破种子休眠状态诱导种子萌发的调控。拟南芥的REF6是种子休眠的负调控因子，在种子发育和萌发过程中通过诱导种子中的ABA分解代谢来抑制种子休眠[2]。AtSdr4L是一种调控种子休眠和萌发的特异性调控因子，在拟南芥种子中通过介导DOG1通路和GA通路来调控种子的休眠和萌发[3]。这些研究说明了ABA和GA对种子休眠与萌发的调控起着至关重要的作用。温度也是调控种子休眠的重要环境因素之一，低温会增强种子成熟过程中的休眠作用。除温度外，光也是影响种子休眠的重要环境因素之一。种子成熟后需要依靠光来启动萌发，PIL5作为光敏色素是调控种子萌发的负调控因子[4]。休眠中的种子通过感知一系列的环境信号，不断地调整其休眠状态，终止休眠完成萌发过程。

2. 种子萌发过程的营养物质变化

在种子萌发过程中，营养物质通过代谢途径为种子萌发供能。淀粉是谷类种子中储备最丰富的碳水化合物，为产生的能量和代谢产物提供了主要的碳源。根据其结构的不同，淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉两大类。在种子萌发和发育过程中，淀粉的降解途径是需要通过各种水解酶的共同协作完成的，如α-淀粉酶、β-淀粉酶等。在种子萌发过程中，淀粉先被α-淀粉酶水解，破坏连接D-葡萄糖基之间的α-（1-4）糖苷键，产生葡萄糖和麦芽糖，随后麦芽糖在麦芽糖酶的作用下被水解。而经β-淀粉酶分解后生成糊精和麦芽糖，为种子萌发提供能量。β-淀粉酶的合成只发生在糊粉层，而α-淀粉酶的合成同时发生在糊粉层和上皮层。在淀粉代谢过程中，萌发初期主要是蔗糖参与其代谢过程，萌发后期麦芽糖和葡萄糖则成为主要的糖类。成熟种子中积累的淀粉为种子萌发提供了足够的底物。在萌发期间储存在胚乳中的蛋白质被蛋白酶水解，提供了萌发种子所需的氮源。种子萌发后贮藏蛋白的动员是幼苗建立的关键过程，在种子中大量合成和储存的蛋白质被分解为游离氨基酸，用于生物合成和能量产生。这些蛋白质或多肽被肽酶水解成较短的寡肽，然后被进一步分解成氨基酸，最后进入糖异生途径为种子萌发提供能量。油料作物中的脂质主要以三酰甘油的形式在胚乳或子叶中储存。脂肪被脂肪酸分解生成甘油和脂肪酸，通过β氧化转化为碳水化合物而被消耗掉。其产物进入乙醛酸和糖异生途径，生成葡萄糖和蔗糖为种子萌发供能[5]。

营养物质的代谢过程为种子萌发提供了大量的能量，在植物中起着关键作用，有助于我们更加了解种子的萌发过程和营养物质对种子萌发的影响。

参考文献：

1.Bewley J D. Seed Germination and Dormancy[J]. The Plant Cel， July 1997， Vol. 9：1055-1066.

2.Huhui Chen1， 2， Jianhua Tong3， et. The H3K27me3 demethylase RELATIVE OF EARLY FLOWERING 6 suppresses seed dormancy by inducing ABA catabolism[J]. Plant Physiology， October 9， 2020， 184（4）：1969-1978.

3.Hong Cao 1， Yi Han 1 2 3， Jingyi Li 1 3， et. Arabidopsis thaliana SEED DORMANCY 4-LIKE regulates dormancy and germination by mediating the gibberellin pathway[J]. J Exp Bot， 2020 Jan 23， 71（3）：919-933.

4.Liwen Yang1， Shuangrong Liu1， 2 and Rongcheng Lin1，2，3*. The role of light in regulating seed dormancy and germination[J]. Journal of Integrative Plant Biology， September 2020， Volume 62（Issue 9）：1310–1326.

5.Maa Z， B， Bykovac N V， etal. Cell signaling mechanisms and metabolic regulation of germination and dormancy in barley seeds[J]. The Crop Journal， December 2017， 5（6）：459-477.