任文强 匡 箴 凡迎春 任 泷 丁隆强 徐东坡,

(1.上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心,上海 201306;2.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测实验站,无锡 214081)

鱼类的年龄和生长是鱼类生物学、生态学和渔业资源保护利用的基础[8],不仅为鱼类的繁殖习性研究提供了参考,而且对于鱼类的生长及死亡参数估算、捕捞强度和渔具的选择具有重要意义[9],也为合理渔业管理计划及资源恢复措施的制定提供重要基础。目前对于司氏的研究主要集中于物种分布以及营养物质等方面,而对生长和繁殖等基础生物学尚未有研究。本研究对象司氏样本采集自江苏南部溪流水域,溪流是一种生态习性较为特殊的鱼类饵料场和栖息场,对于渔业资源生物多样性具有重要意义[7]。但由于目前城镇化建设,造成溪流鱼类繁殖、索饵等重要栖息地严重退化甚至消失,溪流生态系统正受到严重威胁,鱼类资源已面临严重的生存危机,一些鱼类已经处于濒危,甚至极危状态[10,11]。本研究利用江苏省水生生物资源重大专项调查过程中在江苏南部溪流水域发现的司氏样本,参考其他学者对于属鱼类年龄鉴定的材料,选择脊椎骨作为司氏年龄的材料,分析其年龄结构及其生长特征,以期补充司氏基础生物学资料,为下一步深入开展其种群生物学研究奠定基础,并为其种质资源的保护和恢复提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2017年1月、8月、11月,2018年4月、11月和2019年4月,在江苏南部5个地区(宜兴、溧阳、溧水、南京和句容)21条溪流中开展6个频次的调查(图1),采用手持式脉冲采样装置收集司氏样本共221尾。样品经体长(精确到0.01 mm)、体重(精确到0.01 g)等常规生物学测量后,将活力较强的105尾司氏样本就地放归,其余116尾样本带回实验室,取脊柱前第3—10节脊椎骨,用于年龄鉴定。

图1 采样点Fig.1 Location of sample sites

1.2 样本处理

将取得新鲜的脊椎骨置于4%NaOH溶液中,去除附着在脊椎骨上的肌肉,然后将脊椎骨每一节分开,静止干燥保存[12]。在NaOH溶液处理过程中,导致骨质出现了中空现象,无法像白缘(Liobagrus marginatus)一样直接使用二甲苯透明观察脊椎骨[13],需要使用茜素红试剂对其染色处理。选取适合司氏脊椎骨染色的茜素红试剂浓度以及染色时间,参考Gunn等[14]的方法,使用0.01%的茜素红溶液对司氏脊椎骨进行染色处理(染色3h),在Olympus体式显微镜下观察司氏年轮特征,拍照鉴定其年龄,方法参考殷名称[15]对鱼类年龄的表示方法,0+—1龄记1龄鱼,1+—2龄记2龄鱼,依次类推。所有样本皆读取两次以上,期间间隔1个月为宜。对于两次读取轮纹的结果不同时,再对样品进行第三次读数,若第三次读取结果与前面两次结果中的任意一次结果相同,则取第三次结果为最终结果;若第三次读取结果与前面两次结果均不同,则认为该样本无法读取或样本存在偏差,舍弃该样本[16](图2)。

1.3 数据处理

体长与体重关系式W=aLb,L为体长(mm),W为体重(g),a为常数,b为幂指数[15]。采用Pauly[17]的t检验法检验b值与3的关系,检验公式:

式中,SD(L)、SD(W)分别为体长、体重对数的标准差;n、R分别为标本数和相关系数。

体长与脊椎骨外径关系式L=aR+b,L为体长(mm),R为脊椎骨外径(mm),a、b为常数[15]。

von Bertalanffy生长方程:

生长速度方程:

生长加速度方程:

图2 脊椎骨染色示意图Fig.2 Schema of the vertebral staining in L. styani

式中,t为年龄;Lt和Wt分别为t龄时的体长(mm)和体重(g);L∞和W∞分别为渐近体长和渐近体重;k为生长系数;b为体长与体重关系式指数;t0为假设理论生长起点年龄[18]。

生长拐点年龄ti=lnb/k+t0,ti为拐点年龄,b表示为异速生长因子,k表示生长系数,t0表示假设的理论生长起点年龄[18]。

2 结果

2.1 样本组成

图3 司氏种群体长(a)与体重(b)分布Fig.3 Distribution of standard length(a)and body weight(b)in L. styani

图4 司氏年龄组成Fig.4 Age composition of L. styani

2.2 年龄材料的特征

2.3 体长与体重的关系

图5 司氏体长与体重的关系Fig.5 Linear regression for standard length and body weight of L. styani

2.4 体长与脊柱骨半径的关系

表1 司氏体长与脊椎骨外径之间的函数式Tab.1 Functional formula for standard length and external diameter of vertebrae of L. styani

表1 司氏体长与脊椎骨外径之间的函数式Tab.1 Functional formula for standard length and external diameter of vertebrae of L. styani

函数Function 函数式Functional formula R2线性函数Linear function L=22.134R+34.551 0.8975幂函数Power function L=54.89R0.5267 0.8073对数函数Logarithmic function L=37.296lnR+53.373 0.8018

2.5 生长退算

根据半径退算各年份体长(表2)。将各年龄组实测体长的平均值与退算体长进行配对t检验,二者间无显著差异(t=2.750,P＞0.05)。

表2 司氏样本的实测体长和退算体长Tab.2 Standard length and back calculated standard length of L.styani

表2 司氏样本的实测体长和退算体长Tab.2 Standard length and back calculated standard length of L.styani

年龄Age退算体长Back calculated standard length(mm) 样本数Specimen number L1 L2 L3 L4 L5 1 68.02 4 2 52.36 71.36 28 3 48.89 58.18 72.96 55 4 46.96 55.42 61.59 73.61 23 5 42.74 51.27 58.74 67.81 75.17 6实测体长Standard length(mm)68.94 71.60 72.61 73.48 75.74退算加权平均值Weighted average 51.79 59.06 64.43 70.71 75.17退算体长年增长率Annual growth rate(%) 14.03 9.09 9.75 6.31

2.6 Von Bertalanffy生长方程

图5结果显示,异速生长指数b为2.836,经t检验法验证司氏的体长与体重符合匀速生长的条件,选用von Bertalanffy生长方程来拟合。通过Beverton法和Ford方程求得[15]:渐进体长(L∞)为108.45 mm,k=0.1330,t0=-3.8058;由体长和体重关系式求得渐进体重(W∞)=17.74 g,另外,根据tmax=3/k+t0[19],求得极限年龄(tmax)=18.75龄。

将上述参数代入von Bertalanffy生长方程,司氏体长和体重增长方程:Lt=108.45[1-e-0.1330(t+3.8058)];Wt=17.74[1-e-0.1330(t+3.8058)]2.836(图7a、7b)。

图6 司氏体长与脊椎骨半径的关系Fig.6 Regression linear for standard length and radius of L.styani

图7 司氏体长(a)与体重(b)生长曲线Fig.7 The growth curve of standard length(a)and body weight(b)of L. styani

经分析模拟的生长曲线,体长生长曲线为抛物线型,随着年龄的增加逐渐趋缓,并趋于极限体长108.45 mm(图7a);体重增长曲线为一条具拐点的近似S型曲线,随着年龄的增加其斜率先增加后减小,并趋于体重17.74 g(图7b)。

图8 司氏体长生长速度(a)与加速度(b)曲线Fig.8 The growth rate curve(a)and acceleration growth rate curve(b)of standard length of L. styani

图9 司氏体重生长速度(a)与加速度(b)曲线Fig.9 The growth rate curve(a)and acceleration growth rate curve(b)of body weight of L. styani

3 讨论

3.1 年龄鉴定材料

常用的年龄鉴定材料包括鳞片、耳石、脊椎骨、鳃盖骨和鳍棘等,对于不同鱼类,不同年龄鉴定材料有不同的适合度,选择合适的年龄鉴定材料,可准确分析鱼的年龄和生长特征[20]。本研究选择司氏的脊椎骨进行了年龄鉴定材料,从试验结果看,脊椎骨制作成的鉴定材料轮纹清晰,且生长带之间具有明显的分界。白缘、南方大口鲇(Silurus meridionalis)和黄石爬(Euchiloglanis kishinouyei)等鲇形目鱼类年龄研究中,脊椎骨也被选取作年龄鉴定的材料,且与耳石等其他年龄鉴定材料进行对比时,准确率较高[13,21,22]。因此,本研究利用司氏的脊椎骨作为年龄鉴定材料,其鉴定结果应是可信的。

表3 各年龄组的生长参数Tab.3 Growth parameters of different age groups of L. styani

3.2 司氏的生长特性

研究鱼类的生长特征能够了解其生物学特性,对其资源保护和恢复具有重要价值[15]。白缘,(b=2.7568)和黑尾(Liobagrusnigricauda,b=3.168)均为匀速生长型鱼[13,23],这与本研究司氏(b=2.836)匀速生长型结果一致。此外,生长方程中生长系数k是决定鱼类达到其渐近体长L∞的速度曲率参数,能反映鱼类不同种群生命周期的长短和生长速度。根据Branstetter[24]的研究,生长系数k值为0.05—0.10的鱼类是慢速生长型鱼类,0.10—0.20是匀速生长型鱼类,0.20—0.50是快速生长型鱼类。本研究中,司氏属于中速生长型鱼类(k值为0.1330),与b值结果一致。

拐点年龄是生长速率的一个转折点,它通常与性成熟年龄是保持一致的,在实际应用中常作为捕捞规格的参考[15]。司氏拐点年龄为4.04龄(司氏年龄结构为1—5龄),即司氏的性成熟较晚,其生活史周期比鲇形目体型稍大的鱼类要长[25,26],世代更新时间也长,一旦种群资源造破坏而导致崩溃时,其恢复速度和资源更新速度往往较慢,这增加了保护司氏资源的难度。

3.3 江苏南部溪流司氏面临的问题和保护建议