杨克彬 单雪萌 史晶晶 朱成磊 高志民

(国际竹藤中心竹藤资源基因科学与基因产业化研究所,国家林业和草原局/北京市竹藤科学与技术重点开放实验室,北京 100102)

丙烷类代谢初始途径是以苯丙氨酸为原料,由苯丙氨酸解氨酶(phenylalnine ammonialyase,PAL)、肉桂酸4-羟化酶(cinnamic acid 4-hydroxylase,C4H)和4-香豆酸酯:辅酶a连接酶(4-coumarate:CoA ligase,4CL)3个酶介导催化的复杂的生化反应,并合成一系列植物所必需的物质,如木质素单体、植物激素、类黄酮和苯丙烯类等[1-2]。4CL作为该途径的最后一种酶,催化几种羟基肉桂酸转化为相应的辅酶A(coenzyme A,CoA)酯,从而控制碳通过苯丙烷代谢途径进入特定生物合成途径[3-4]。木质素作为丙烷类代谢途径的重要产物之一,是次生壁的主要成分,其在细胞壁的结构完整性、水分运输和保护植物免受病原体感染等方面发挥着关键作用。在4CL氨基酸序列中存在2个高度保守的基序,即SSGTTGLPKGV和GEICIRG,负责识别、结合和催化底物形成相应的CoA酯[5]。根据参与物质合成途径的不同,可将4CL分为两大类,其中Ⅰ类参与木质素单体的合成途径,而Ⅱ类主要参与黄酮类化合物合成的酶促反应[6-7]。在拟南芥中,Ⅰ类的At4CL1、At4CL2和At4CL4编码的同工酶参与木质素生物合成,而At4CL3激活p-香豆酸作为查耳酮合成酶的底物,负责类黄酮代谢[8-9];大豆Gm4CL3/4基因调控类黄酮的生物合成,且在根和上胚轴的表达较高[10]。

4CL作为木质素生物合成过程中关键的限速酶,已在数十种植物中分离并鉴定,如拟南芥[11]、小立碗藓[12]、毛果杨[13]水稻[14]和柑橘[15]等。竹子作为我国最具特色的非木质林产品资源,在当下木材资源短缺的情况下,竹材的优良材性使其成为木材潜在的重要替代品,倍受关注。……