董杰,张昊,张芃芃

中国农业科学院生物技术研究所, 北京 100081

蓝藻是结构最简单的放氧光合生物，是真核藻类和植物叶绿体的祖先[1]，因而作为光合作用研究的模式物种之一，集胞藻PCC 6803 (Synechocystissp. PCC 6803)是最早完成测序的光合生物[2]。它不仅能够利用空气中的二氧化碳自养生长，而且可以在添加外源葡萄糖时进行混合营养和异养生长。除了光合作用以外，蓝藻还可以利用呼吸作用的氧化磷酸化产生能量用于生命活动。蓝藻的呼吸作用主要是在黑暗中发挥功能，在蓝藻中，NAD(P)H脱氢酶 (NDH-1复合体) 具有不同亚基组成形式，并参与多种生物功能。其中的NDH-1L与细胞呼吸直接相关，对Synechocystissp. PCC 6803利用葡萄糖光异养生长至关重要[3]，NDH-1M和NDH-1S参与CO2的浓缩吸收，有研究发现，NDH-2在Synechocystissp. PCC 6803中对光合作用和呼吸作用起调节作用[4]；琥珀酸脱氢酶(SDH)，即复合体Ⅱ，对蓝藻呼吸电子传递非常重要[5]。

铁氧还蛋白 (ferredoxin，Fd)是广泛分布于细菌、藻类和高等植物中的小分子可溶性铁硫蛋白，其分子量约为11 kD。Fd的铁硫中心为[2Fe-2S]、[3Fe-4S]和[4Fe-4S]，可作为电子载体传递电子。Fd与光合作用关系密切，它不仅通过与Fd-NADP+氧化还原酶 (FNR) 作用形成NADPH参与线性光合电子传递链，而且通过PGR5-PGRL1和NDH复合体参与循环电子传递[6]。在细菌中，Fd是固氮酶[7]、氢酶、丙酮酸-Fd-氧化还原酶[8]的电子供体，参与氮代谢、氢代谢和呼吸作用。

Synechocystissp. PCC 6803中有9个fd基因，分别编码9个不同的铁氧还蛋白，这9个Fd蛋白在集胞藻属(Synechocystis)、鱼腥藻属(Anabaena)、柱胞藻属(Cylindrospermum)、念珠藻属(Nostoc)等蓝藻中都是保守的[9]。其中Fd1蛋白在植物和藻类中含量丰富，是光合作用所必需的铁氧还蛋白。……