沈育伊, 滕秋梅, 张德楠, 徐广平, *, 周龙武, 黄科朝, 覃香香, 曹彦强, 段春燕

湿地土壤硫组分特征及其影响因素的研究进展

沈育伊1, 滕秋梅2, 张德楠2, 徐广平2, *, 周龙武2, 黄科朝2, 覃香香1, 曹彦强2, 段春燕3

1. 广西植物功能物质研究与利用重点实验室, 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西, 桂林 541006 2. 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室, 广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所, 广西, 桂林 541006 3. 广西师范大学生命科学学院, 广西, 桂林 541006

硫是湿地中重要的生命元素, 硫对环境变化极为敏感, 在生源要素生物地球化学循环中扮演着重要角色。硫的价态多样, 形式复杂, 湿地垦殖使土地利用方式等发生显著改变, 进而影响到土壤硫组分的变化。垦殖背景下, 目前对湿地硫组分及其微生物驱动机制的研究尚不够深入。硫稳定同位素技术(δ34S)逐渐地被应用到硫生物地球化学循环过程的研究中, 可以探究硫素的来源。硫氧化菌(Sulfate oxidizing bacteria, SOB)和硫酸盐还原菌(Sulfate reduction bacteria, SRB)是硫组分形态转化的主要驱动者, 在湿地硫循环中发挥着重要的作用。土壤芳基硫酸酯酶是参与土壤硫循环的重要酶类, 是反映湿地土壤质量的一个重要生物学指标。该研究主要从湿地土壤硫组分的分布特征、影响因素、硫同位素来源示踪和微生物驱动机制4个方面, 综述了湿地土壤硫组分影响因素的研究动态。最后, 文章总结了当前研究中存在的问题, 提出了该领域今后深入探讨的一些建议。

湿地; 硫组分; 硫稳定同位素; 硫氧化菌; 硫酸盐还原菌; 芳基硫酸酯酶

0 前言

湿地(Wetland)兼有水体和陆地的双重特征, 在抵御洪水、控制污染、调节径流、美化环境、改善微气候及维护区域生态平衡等方面有着重要的作用[1], 是碳(C)、氮(N)、硫(S)等元素的源、汇或转换器[2]。我国大部分自然湿地严重退化或者遭到破坏, 垦殖是造成湿地退化的主要原因之一[3]。由垦殖等人类活动引发的土地利用方式的变化, 致使湿地生态功能下降、生态环境脆弱化和环境污染等问题突出。湿地垦殖转变为其它土地利用方式后, 会影响湿地土壤中C、N、S等元素的动态变化, 从而成为影响全球气候变化的重要因素之一。土地利用方式的改变对湿地的影响比气候变化和CO2浓度升高的影响更大[4-5]。硫元素对环境条件的变化极为敏感, 并在生源要素生物地球化学循环中扮演着重要角色[6]。

硫是地壳中最丰富的元素之一, 作为植物继氮、磷、钾之后的第4位营养元素, 也是植物必需的矿质营养元素, 在其生长发育和代谢过程中具有重要的作用, 如参与光合作用中碳水化合物代谢、影响植物呼吸作用等[7-9], 在植物—土壤系统中, 约有 95%—98%的硫素贮存于土壤系统中[10]。硫通过酸沉降、地表径流和植物吸收等途径进入湿地, 湿地中有大量的硫, 硫是控制湿地氧化还原反应过程的主要元素, 硫的价态多样, 形式复杂, 且与碳、氮循环都密切相关。湿地土壤作为湿地动植物生存的载体和植被营养的提供者, 在湿地生态系统中起着关键的作用。人类活动是影响湿地土壤硫分布的主要因素之一, 其主要表现为垦殖带来的土地利用方式和施肥活动等。湿地垦殖后土地利用方式的不同, 使土壤硫的分布特征发生变化, 进而影响湿地植物的生长[11]。硫元素耦合了碳矿化、水体酸化循环等重要生态过程, 硫素生物地球化学循环对湿地生态系统有着重要的作用[12], 土壤硫组分含量的高低可以用来衡量湿地环境的优劣情况, 对湿地硫元素的研究受到了科研人员广泛的关注。

目前, 有关湿地硫的相关研究涉及到土壤、水体及大气硫循环的诸多不同生态过程, 如湿地土壤—水体中硫形态分布[10]、土壤有机硫矿化特征[13]、硫酸盐(SO42-)异化还原及其与金属元素的耦合关系[14]、含硫气体释放[10,15]、植物硫累积与分解归还[16]等。湿地硫相关研究区域主要集中在向海湿地[17]、盐沼[18]、淡水沼泽[19]、红树林沼泽[20]、淡水湿地[21]、闽江河口湿地[22-23]、三江平原沼泽[24]、黄河口潮滩湿地[25]、南方水稻田[26]等。而不同类型湿地有着不同的土壤质地, 土壤硫分布特征的表现不尽相同[27], 在人类活动的干扰下, 湿地被开垦为农田后影响了湿地土壤硫含量及其组分的分布特征。

因此, 本研究在总结国内外关于湿地硫素研究的基础上, 概述了湿地土壤硫组分分布特征及其影响因素, 对比和讨论了不同学者的研究结果, 探讨了目前尚存在的不足之处, 并对今后研究工作提出展望, 探讨湿地垦殖和酸沉降背景下湿地硫组分的变化规律、影响因素、硫的同位素来源示踪以及微生物驱动机制, 旨在为丰富湿地土壤硫生物地球化学循环和湿地生态恢复提供思路和参考。

1 湿地土壤硫组分的分布特征

土壤硫素一般可分为无机硫和有机硫两大类, 基于不同的萃取方法, 又可以有水溶性硫、盐酸可溶性硫、吸附性硫和盐酸挥发性硫等不同组分[27]。在表层土壤中, 硫元素以有机态硫为主, 植物并不能直接利用有机硫化合物, 有机硫分为碳键合态硫(C-S)、酯键合态硫(C-O-S)和未知态有机硫或惰性态硫(UO-S)3种形态。无机硫主要包括水溶态、吸附态和不溶态硫酸盐三种类型, 主要以硫酸盐、硫化物和元素硫等形式存在[28]。碳键合态硫相对比较稳定, 一般为氨基酸(蛋氨酸和半胱氨酸), 主要有硫醇、硫氨基酸、亚砜、亚磺酸等形式; 非碳键合态硫主要有氨基磺酸硫、硫酸酯和硫磺酸半胱氨酸; 除属于碳键合态硫和非碳键合态硫的之外, 剩余其它的为未知态有机硫, 其植物有效性暂不清楚, 碳键合态硫一般先转化为酯键合态硫, 后通过矿化作用, 最后形成有机硫[29]。由于无机态硫酸盐是半胱氨酸生物合成的起点, 对植物生长而言, 所需主要的硫形式是无机态硫酸盐[30]。土壤中, 尽管无机硫含量小于有机硫含量, 但其有效性大于有机硫, 而且, 在动植物残体和土壤有机质中存在的土壤有机硫, 一般要转化为无机硫之后, 植物才可以吸收和利用。

研究表明, 湿地开垦为耕地后, 除盐酸可溶性硫含量增加外, 其余硫组分(水溶性硫、吸附性硫、盐酸挥发性硫)和土壤总硫含量均有不同程度的降低, 在人类活动的干扰下湿地垦殖后表现出由汇转化为源, 由累积转化为分散的特征, 人为活动的干扰使湿地土壤硫素流失明显[31]。在三江平原不同类型的湿地, 土壤总硫含量及其组分(有机硫、盐酸可溶性硫、吸附性硫、水溶性硫、盐酸挥发性硫)的变化趋势为毛果苔草沼泽最大, 乌拉苔草沼泽次之, 小叶樟草甸最小; 不同土层中, 除盐酸挥发性硫之外, 其它土壤硫组分均随着土层的加深而趋于减小[21]。大部分研究认为土壤有机硫矿化的主要成分是碳键合态硫, 不同的是, Li等[32]的研究认为所有组分的有机硫是矿化硫的主要来源。也有其它研究结果表明, 在长期耕作条件下, 碳键合态硫主要是通过酯键合态硫转化为无机硫之后, 方可被植物吸收利用[33]。三江平原湿地垦殖后, 农田土壤总硫和有效硫含量低于未开垦的小叶章湿地土壤, 垦殖降低了湿地土壤硫含量, 导致湿地土壤硫肥力下降的主要原因可能是土壤有机质含量的降低[34]。张艳等[35]报道, 在已有较多湿地土壤硫含量的研究结果中, 沿水平方向, 有机硫是湿地土壤硫的主要形态, 且其含量最高, 而无机硫含量较低; 沿土层垂直深度, 湿地土壤全硫和有机硫, 均随着土层深度的增加而减小, 分层性较明显。随着湿地被开垦为农田, 在垦殖过程中可能会造成大量土壤硫素的流失, 并可能改变湿地土壤硫的源汇关系, 不同湿地中土壤有机硫和无机硫的比例关系及其组分特征亦可能发生变化。

2 湿地土壤硫组分的影响因素

2.1 土壤质地类型

不同区域有不同类型的湿地, 由于土壤质地的不同, 也影响湿地土壤硫的分布。有研究表明, 不同土壤质地中含硫量是不同的, 含硫量高低表现为黏性土>壤土>沙性土[36]。林慧娜等[20]对广西大冠沙红树林湿地的研究结果表明, 在典型的沙质土壤, 不同区域湿地沉积物中硫含量存在显著差异, 加之地貌特征因素对湿地母质的风化起了关键作用, 红树林湿地沉积物为砂壤土, 影响了土壤硫的富集。在霍林河下游向海湿地, 土壤细粒主要包括粉砂和黏土粒级, 细粒或极细砂比例越高, 湿地土壤全硫和有机硫也较高, 尤其在芦苇沼泽区和沼泽化草甸区, 土壤表层全硫含量高于非细粒中的全硫含量[17]。在三江平原典型草甸小叶章湿地, 土壤碳键合态硫含量、酯键合态硫、总硫与土壤粉粒和砂粒含量显著正相关, 与土壤黏粒含量显著负相关[37]。相对于向海湿地, 三江平原湿地土壤比较黏重且黏粒的平均质量分数较高, 而向海湿地腐殖质含量较低的砂粒是土壤的主要组成[17]。不同成土母质发育成的土壤其有效硫含量不同, 如岩浆岩的硫含量较低, 沉积岩的硫含量较高[38]。土壤质地类型对湿地土壤硫含量有一定的影响, 不同质地类型湿地土壤硫组分含量的差异性与岩性、土壤母质、土壤不同粒级组成都有关系。

2.2 土壤有机质

有机质是土壤养分重要的组成部分, 主要来源于植物残体、动物、微生物残体、废水废渣等, 是影响湿地土壤硫组分含量的重要因素。Li 等[39]研究结果表明, 土壤有机质对湿地土壤硫含量有显著影响, 土壤有机质与土壤全硫和有效硫含量呈极显著正相关。于君宝等[40]在黄河三角洲滨海湿地的研究结果中指出, 土壤有机质是影响土壤总硫含量的主要因素, 湿地土壤有机质越高, 其土壤总硫含量也越高。相似的是, 在三江平原湿地, 土壤有机质与土壤总硫含量呈现极显著相关性, 随着土层深度的增加, 土壤总硫和有机质含量逐渐减小[31], 并且与王国平等[17]在向海湿地研究中所得结论一致。在黄河三角洲湿地, 土壤硫含量在土层垂直分布上具有很大的变异性, 无明显规律, 土壤硫的主要来源可能是湿地冲淤积沉积物和海水, 人为干扰活动、植被类型亦是土壤硫空间分异的关键因素[40]。在红树林湿地, 湿地沉积物硫含量主要受有机质的影响, 土壤有机质与全硫含量极显著正相关, 这主要归因于土壤有机质中硫官能团的含量较高[20]。一般情况下, 通过改变湿地土壤有机质含量的大小, 均会对土壤硫含量及其组分产生影响。

2.3 土壤pH 值

土壤pH 值也是影响湿地中硫素分布的重要因素。一般pH 值会影响到参与土壤硫循环的土壤微生物活性, 进而对土壤硫含量产生影响, pH 值增加, 土壤硫酸盐含量逐渐降低[41], 尤其pH 是影响全硫含量的因素之一[19]。单孝全等[42]认为pH值对河口湿地土壤硫主要组分形态的硫酸盐影响较大; 对于单一的湿地类型, pH 值显著影响了土壤全硫含量[43]。在三江平原典型湿地, 土壤总硫、吸附性硫、有机硫和盐酸可溶性硫的含量与pH值呈现负相关[21,31]。在红树林湿地, 林慧娜等[20]的研究结果表明, 由于湿地中沉积物的影响, 土壤pH 值随土层深度的增加而降低, 全硫含量与pH 值呈现负相关。Johnston等[44]对酸性淡水湿地的研究结果表明, 由于湿地表层土壤中植物凋落物、动物和微生物腐殖质的分解产生的有机酸或硫素被氧化成硫酸, 引起土壤表层酸性较高, 因而土壤pH 值随土层深度的增加而升高, 但土壤总硫和有机硫含量随土层深度的增加则降低。土壤pH值的增加, 加快了土壤硫氧化和有机硫矿化速率, 产生的硫酸盐可供植物直接利用, 随着植物的吸收和淋溶作用, 硫酸盐含量趋于减小, 引起土壤全硫含量的降低[20], pH值的变化, 通常会影响到土壤硫化物的形态转化[45]。

2.4 植被类型

湿地不同植被类型, 对硫元素的吸收和利用程度不一致, 因而不同植物群落下土壤硫含量存在较大的异质性[46]。有研究表明, 南方红树林沉积物中的总硫含量, 普遍高于当地光滩、鱼塘和农田土壤, 并且以光滩的土壤营养元素含量最低[47]。不同的是, 在黄河三角洲湿地不同土地利用方式下, 土壤总硫含量的大小关系表现为: 无植被覆盖区＞自然植被覆盖区＞农田和防护林区, 主要原因可能是湿地被垦殖为农田和防护林之后, 影响了湿地土壤物质元素的循环[40]。在三江平原湿地, 不同区域植被类型及其生长情况存在差异, 其土壤硫含量也变化各异, 在湿地植被密集和生长旺盛的区域内, 土壤硫含量较高[21]。此外, 由于湿地土壤硫的源汇方式表现不同, 三江平原小叶章湿地总硫含量也有差异[10]。在植物茂盛生长期, 土壤硫含量分布集中[20], 由于植物在不同季节对营养元素的需求量不同, 亦会影响湿地土壤硫含量及其组分特征[10]。在闽江河口不同湿地, 由于不同植被的空间格局变化影响了交错带湿地土壤的粒径组成、有机碳等理化性质, 土壤硫的迁移转化也受到了影响, 因而湿地表层土壤的全硫含量, 在交错带湿地区域最大, 短叶茳芏湿地次之, 芦苇湿地表现为最小[8]。芦苇与短叶茳芏的空间扩展, 整体上既提高了交错带湿地土壤有效硫的供给能力, 又可能降低了挥发性硫化物[48]。湿地植被类型、不同生长阶段植物器官对硫的需求量, 也是影响土壤硫含量及组分的因素。

2.5 土壤盐度

湿地土壤盐度的大小亦影响土壤硫含量及其组分特征的变化。在闽江河口湿地, 总体上, 盐度与土壤全硫、有效硫含量密切关联, 盐分通过对植物群落生长特征的影响, 驱动了湿地土壤全硫和有效硫含量的变化[43]。与此类似, 在黄河流域潮间带, 盐度对硫含量及其分布产生了重要的影响[25]。林慧娜等[20]的研究结果表明, 土壤有机质和盐分显著正相关, 对湿地土壤硫含量均有一定的影响, 湿地植物群落中, 在适宜的盐度阈值内, 盐生或耐盐性植物方可正常生长。在黄河三角洲湿地, 对土壤硫含量影响较大的是盐分, 主要原因在于, 滨海区域海水的盐分输入是一个重要驱动因子[40], 这类似于阿根廷巴塔哥尼亚盐沼受到盐度的影响[49]。张艳等[35]对湿地硫分布的综述中认为, 盐度作为影响湿地植物生长的重要因子之一, 表现为与硫含量正相关关系, 但在淡水湿地, 有关盐度和硫含量相关性的研究还需要深入探究。

2.6 土地利用方式

有研究报道, 由于人类活动伴随带来土地利用方式、农业施肥、环境污染等变化, 从而对湿地土壤硫含量产生影响, 尤其不同土地利用方式, 影响了湿地的地貌结构和湿地植被的生长, 进而驱动了湿地土壤硫元素的迁移和转化、吸收和归还等过程[11]。在黄河三角洲湿地, 湿地垦殖破坏了湿地的原有结构, 引起土壤硫的大量流失[40], 这与三江平原湿地垦殖后硫含量的变化特征[50]相似, 袁彦婷等[47]研究土地利用方式改变对红树林沉积物中营养元素含量的影响也得出相类似的结论。黄小娟等[51]研究指出, 稻田免耕措施, 既可以减小对水稻田土壤结构和环境的干扰, 又有利于水稻田土壤有机碳的增加, 进而提高土壤对硫肥的积累。在重庆农田土壤不同土地利用方式下, 表层土壤全硫含量表现为未开垦农地最大, 水田次之, 林地较大, 旱地最小; 在中层土壤, 全硫含量表现为林地最大, 未开垦农地次之, 水田较大, 旱地最小; 而下层土壤则表现为未开垦农地最大, 林地次之, 水田较大, 旱地最小[9]。在不同区域, 由于不同的土地利用类型, 土壤硫含量及组分的响应特征表现出异质性。

2.7 其它影响因素

李敏等[27]的研究报道表明, 湿地植物根系区域是植物生长的关键区域, 虽然湿地土壤中铁锰等微量元素含量不高, 但铁锰等微量元素会在植物根系区域形成植物-根表铁锰膜, 而硫元素可能会通过影响植物根系区域中铁锰含量的大小, 进而对植物-根表铁锰膜的厚度产生影响, 硫元素与铁锰等微量元素间可能存在一定的耦合关系。湿地垦殖为农田后, 施肥活动也会影响湿地土壤硫含量的分布, 在农业生产中施用含硫无机肥和作物秸秆、绿肥和厩肥等含硫有机肥也能补给土壤一定数量的硫。许闯等[52]研究认为, 通过大气酸性沉降和施肥等途径进入土壤的硫元素, 除了提供作物正常生长用途之外, 其它的部分一般会富集和积累在土壤表层。在湿地垦殖为农田的过程中, 一般会引起土壤温度和水分的变化, 也可能会影响到湿地中硫的分布。研究表明, 外源氮(N)的输入显著改变了黄河口新生湿地土壤全硫(TS)含量的分布状况, 随着N输入量的增加, 除了表层TS 含量变化不明显之外, 其它土层中均呈现增加的趋势[7]。在闽江河口湿地, 互花米草的海向入侵不同程度的改变了湿地土壤中各形态无机硫的赋存状况及其空间变化特征, 显著提高了湿地土壤中有效硫的供给能力[23]。

总之, 湿地土壤硫含量及其组分特征受到较多环境因素的影响, 土壤有机碳[39]、pH值[20,44-45]、机械组成[37,40]、氧化还原电位[31]、活性铁含量[53]、盐度[49]; 植被类型[8,48]; 人类活动[9,31,40]等因素均会影响到湿地中微生物的生命活动, 从而导致硫素形态组分的差异性。人为垦殖利用, 可能会改变湿地土壤的原有结构, 但具体表现为硫组分含量的增加还是减少, 结论还不尽一致。垦殖使湿地性状发生了改变, 土壤中硫素可能受到影响, 湿地垦殖为农田或养殖场等其它土地利用方式后, 有必要加强湿地土壤硫组分特征及其影响因素的研究。

3 湿地土壤硫同位素组成及硫的来源

一般进入土壤的硫素来源主要有大气沉降、土壤母质、含硫化肥、农药、农业灌溉等途径, 尤其是酸沉降, 会降低土壤pH值和盐基饱和度, 硫酸根(SO42-)对阳离子的吸附作用, 减小了土壤养分和盐基离子含量, 但同时也能够增加土壤硫素含量[54]。含硫燃料会产生了较多的 SO2气体, 其经过在大气中的氧化, 通过干、湿沉降而进入到土壤中, 土壤中的硫含量随着大气硫污染的加重而增加[55]。大气干湿沉降过程中, 空气中的SO2以不同形态在降雨等方式下沉降到地面, 一般在人口密度大的城市和工矿区较高, 相对偏远地区土壤中的硫含量较小[56]。针对土壤硫的研究, 仅分析土壤硫形态及化学含量, 还不能深入的揭示土壤硫素的可能来源、各形态转化及其影响驱动因子。根据硫同位素(δ34S)的不同组成, 可以鉴别出土壤、水体、大气等硫的可能来源, 传统的化学方法不能较好的揭示硫元素在土壤中的转化过程, 而硫稳定同位素技术在土壤研究中的运用, 可以丰富土壤硫来源的研究[53-54]。

在贵州喀斯特小流域, 用连续提取方法分析了石灰土总硫、SO42-、总还原态硫(TRS)和有机硫的硫同位素组成, 表明有机硫是石灰土主要的硫形态, 随剖面加深总硫和有机硫的δ34S值逐渐增大, SO42-和TRS 的δ34S值随土层深度趋于增大, 指示了SO42-的异化还原过程存在于喀斯特流域的石灰土中[57]。谢淑容等[58]对鄱阳湖湿地生态经济区油菜和苔藓硫同位素分析得出, 鄱阳湖生态经济区大气硫受到金属硫化物矿石冶炼、化石燃料燃烧产生的SO2人为活动硫源和生物成因天然硫源两种硫来源的影响。而且, 苔藓由于其特殊的形态结构不仅能够有效吸收大气硫源, 且不存在基质干扰和生理因素引起的硫同位素分馏, 对于环境中的SO2等都有很好的监测作用[59], 可以很好地指示其生长环境中硫的可能来源[58-60]。

我国己成为继欧洲、北美之后的第三大氮沉降区[61], 我国酸雨的来源主要为SO2和NOx, 西南地区是酸沉降较严重的区域, 其中硫沉降量约80%[62]。在西南酸沉降地区, 有机硫是主要的硫形态, SO42-是主要的无机硫形态, 西南喀斯特地区的黄壤和石灰土中, 硫酸盐还原菌(SRB)指示了均存在SO42-异化还原反应[57, 63-64],这也反映了土壤有机质的降解途径可能存在硫酸盐还原作用。酸沉降作用下, 土壤中积累了较多的SO42-, 由于促进了植被和土壤生物对SO42-的吸收和同化, 使得土壤有机硫含量逐渐增加[65], 但同时又会加快土壤SO42-的淋溶作用, 从而减小了土壤中碱性阳离子含量[66]。此外, 随着酸沉降的逐渐增加, 也可能提高了土壤厌氧细菌的活性, 从而激发了SO42-的异化还原过程[65], 而这一过程, 通过SO42-被还原而形成各种还原态的硫化物, 使土壤溶液中的SO42-趋于减小, 这可能使微生物驱动的SO42-异化还原反应成为酸沉降背景下SO42-的一个潜在重要的汇。

我国湿地较多处于酸沉降或潜在酸沉降区域, 不可避免的受到酸沉降的影响, 酸沉降是硫元素进入湿地土壤的一个途径, 而酸沉降也可能影响了湿地土壤中硫的赋存形态及其转化特征。因此, 在湿地垦殖和酸沉降背景下, 为了更好的辨析和认识湿地土壤硫的生物地球化学特征, 基于硫稳定同位素(δ34S)技术, 揭示湿地土壤中硫的可能来源就显得十分重要。

4 湿地土壤硫组分转化的微生物机制

硫元素循环的关键过程有氧化反应和还原反应, 主要包括硫酸根的吸附作用、还原态硫的氧化和有机硫矿化等[67]。不同形态硫的转化是在微生物直接或者间接参与下完成的, 其中最重要的功能微生物是硫氧化菌(Sulfate oxidizing bacteria, SOB)和硫酸盐还原菌(Sulfate reduction bacteria, SRB), SOB和SRB种群结构受土壤环境条件和物质组成影响。SOB主要把还原性硫化合物氧化为硫酸盐, 以减少土壤中硫化物的富集, SRB则会把硫酸盐还原为硫化物, 降低了土壤有机质含量, SOB和SRB对硫循环的平衡起着重要的作用。

硫酸盐还原菌是一大类厌氧细菌, 包含营养类型多样的微生物, 分布很广, 既分布在硫酸盐含量较高的盐沼湿地土壤中, 也分布在淡水湿地土壤和稻田等不同环境中[68]。而且在好氧的条件中, 仍然能检测到硫酸盐还原菌有较高的代谢活性, 由于个别细胞内存在抗分子氧化的保护酶, 甚至能呈现出有氧呼吸作用[69]。硫酸盐还原菌的代谢作用, 能降低其生长环境中的硫酸盐含量, 代谢终产物中H2S气体可杀死周围区域中的大多需氧生物[70], 由于H2S的挥发作用, 引起了土壤硫素的减小和pH值的增加[71]。SRB驱动了土壤硫素的形态转化过程, 消耗了地表环境中SO42–的离子浓度, 影响着土壤硫碳耦合循环过程[72], 尤其SRB对硫素的还原速率起重要作用[35]。

在三江平原湿地, 不同土地利用方式土壤硫酸盐还原菌主要分布在土层 10—30 cm, 大小关系表现为旱田最大, 退耕地次之, 小叶章草甸最小, 且随着土地利用方式改变所导致的pH和Eh的上升而增加, 并均表现出明显的季节变化, 春季数量最低, 而秋季达到最高[71]。在崇明东滩湿地, 土壤硫酸盐还原菌的数量与有机质含量负相关, 间接说明硫酸盐还原菌介导的硫酸盐还原作用, 驱动了土壤有机质的降解[73]。硫酸盐还原菌作为湿地碳硫等元素循环的转化者, 对硫酸盐的分解与代谢有着重要的作用。一般在自然环境中, pH值、氧化还原电位、温度、盐度、硝酸盐、硫酸盐等因素均影响着硫酸盐还原菌的活性[74], 人类农业开发活动较多的地区明显高于其它站点[75]。一些沼泽植物在生长期可以通过根系向根围的土壤释放包括小分子脂肪酸、乙醇和乙酸等多种化合物, 其对硫酸盐还原菌的生长发挥重要作用, 从而显著增加了硫酸盐还原菌的数量[76]。在淹水和还原环境中, 硫元素以还原尤其是硫酸盐的异化还原为主[34]。喀斯特地区的湿地沉积物以厌氧环境为主, 独特的环境特征使之成为研究厌氧微生物的理想场所, 同时细菌类群中包含硫杆菌属(Thiobacillus)和脱硫酸盐橡菌属(Desulfatiglans)等参与硫元素循环的菌群, 推测其对喀斯特湿地沉积物中的硫循环有着重要作用[77]。目前对喀斯特地区湿地有关土壤硫元素含量及组分的研究还不多。

在不同湿地, 由于土壤类型存在差异, 因而具有不同的氧化还原体系, 硫的存在形态亦不同, 已有研究中还缺乏对微生物参与的异化还原过程的深入理解[34], 硫酸盐还原菌(SRB)在湿地硫循环中作为SO42–等硫化物还原过程的承担者, 发挥着重要的作用。在硫酸盐还原菌的代谢中, SRB还原了SO42–, 尤其是在有机碳源供给的厌氧环境中, 有利于不同还原态无机硫化物的生成[78]。湿地垦殖后, 会导致土壤 pH发生显著变化, 进而影响到硫酸盐还原菌数量的改变, 尤其土壤硫酸盐还原菌数量的变化, 是湿地垦殖后土壤硫素流失、土壤质量退化的一个重要因素[71]。在人类活动的干扰下, 硫氧化菌和硫酸盐还原菌的多样性也可能受到影响, 需要加强对不同土地利用方式(如天然湿地转变为农田, 水田或养殖场等)土壤功能微生物的研究[79]。SRB和SOB的检测方法主要有2种: 传统培养法(平板计数法和最大可能数量法)和直接检测法。目前, 对于湿地土壤SRB 群落组成和结构的分析, 采用较多的是基于分子手段的直接检测法, 如变性梯度凝胶电泳(DGGE)和末端标记限制性片段长度多态性分析(T-RFLP)[80], 荧光原位杂交技术(FISH)也可用于各种湿地及农田土壤中硫酸盐还原菌种群的鉴定和丰度的检测[81]。

土壤芳基硫酸酯酶是参与土壤硫循环的重要酶类, 它一般作用于芳香硫酸酯, 如对硝基苯硫酸酯, 它通过水解有机硫(酯硫)中的硫酯键(S-O)而释放出无机硫, 有机硫量与酶活性间呈显著正相关[82]。Cooper等[83]的研究指出: 20 种土壤中的芳基硫酸酯酶活性与土壤有机硫量呈显著正相关, 说明芳基硫酸酯酶对矿化有机硫的作用非常重要。陆琴等[84]的研究表明酸沉降引起的土壤高 SO42-含量显著降低了酶活性, 由于酸沉降较高区域土壤表层积累的SO42–也较多, 因此导致芳基硫酸酯酶的活性相对较低, 结果底层的酶活性大于耕作表层。土壤芳基硫酸酯酶的主要来源是不同土壤微生物的活动以及其相互作用而分泌的物质等, 能将土壤中的有机硫分解为被植物直接吸收利用的无机硫酸盐, 是植物吸收土壤硫元素不可缺少的一部分, 是影响土壤有机硫矿化的重要因素之一, 也是反映土壤质量的一个重要生物学指标, 对土壤芳基硫酸酯酶的研究, 在硫素的生物化学循环中具有重要的意义[85]。

5 结论与展望

有关湿地土壤硫组分特征的研究日趋增多, 取得了一些重要成果, 但在人类活动和酸沉降等多重影响下, 对湿地土壤硫组分特征的研究还不够深入。不同地区湿地土壤由于受成土因子、地质环境和人类活动等影响, 土壤理化性质上存在差异, 使土壤硫组分特征及其来源有较大的异质性, 不能以此推彼。国内湿地硫相关研究区域主要集中在向海湿地、闽江河口、三江平原沼泽、黄河口、长江口潮滩湿地、南方水稻田等, 而对于人类活动干扰较大的喀斯特湿地土壤硫的研究较为薄弱。不同土壤类型的差异, 可能会掩盖不同土地利用方式对于土壤硫含量的影响, 尽可能选择具有相同土壤起源的研究区域, 将有利于更好地理解湿地土壤硫组分对垦殖及环境干扰的响应机制。目前尚存在以下一些需要深入探讨的问题:

1) 湿地垦殖后不同土地利用方式对湿地硫的源汇功能转变的影响。研究湿地土壤硫形态组分的变化, 揭示土壤不同土层中全硫, 有机硫(酯键合态硫、碳键合态硫和未知态硫), 无机硫(吸附性硫、水溶性硫、盐酸可溶性硫和盐酸挥发性硫), 还原硫, 有效硫等的分布特征及其影响因素。量化残渣态硫在湿地土壤有机硫组分中的贡献比例, 采用Raney-Ni还原法, 分析残渣态硫的实际含量, 提高对土壤有机硫组分状况的全面认识。

2) 湿地土壤中有机硫组分形态的分子组成研究。有机硫是湿地土壤重要的硫组分, 利用硫的X射线近边结构吸收光谱(XANES), 从分子水平探讨土壤腐殖酸硫(HA-S)、富里酸硫(FA-S)以及铬不可还原有机硫(non-CROS)形态的相对含量。运用冷扩散连续提取法等, 研究湿地土壤中的酸可挥发性硫(AVS)、黄铁矿硫(CRS)和元素硫(ES)等无机硫的主要化学形态及其环境意义。

3) 湿地土壤中硫元素的可能来源及相关硫官能团类型的研究。明确大气硫沉降通量与硫元素在湿地土壤中的作用机制。基于硫稳定同位素(δ34S)技术, 分析土壤各硫形态组分及其同位素组成的变化特征, 判别湿地土壤中硫组分的可能来源(人为活动硫源和生物成因天然硫源等)的贡献比例。采用傅里叶红外光谱, 定性分析硫官能团的状况, 结合液相色谱(HPLC)或X射线衍射(XRD)、X射线光电子能谱(XPS)和扫描电镜-能谱(SEM-EDS)等分析技术, 进一步阐明与硫官能团相对应的化合物的类型和数量信息。

4) 弄清湿地土壤硫与碳、氮、磷含量之间的联系, 揭示湿地土壤硫元素与微量元素(铁、锰、铜、锌等)间的耦合关系及其作用机制。选择土壤硫矿化主要的封闭培养、开放培养和盆栽培养等研究方法, 探讨垦殖对湿地土壤有机硫矿化及其影响机制。选择有代表性的不同湿地类型进行研究, 分析和比较不同类型湿地土壤硫素含量及其组分特征, 测量不同湿地类型土壤、植被及湿地生态系统的硫库储存量。

5) 湿地硫组分形态与硫氧化还原菌的耦合关系研究。硫氧化菌(SOB)和硫酸盐还原菌(SRB)在硫循环过程有重要作用, 它们决定着硫素的氧化和还原速率, 需进一步量化SOB和SRB在湿地土壤硫组分形态变化中的贡献比例，并应用变性梯度凝胶电泳(PCR-DGGE)和16rDNA 等分子生物学技术手段, 揭示湿地不同土地利用方式土壤硫形态转化的功能微生物作用机制 。

6) 开展湿地不同土地利用方式下土壤芳基硫酸酯酶特征及其动力学响应机制的研究。基于国家湿地公园建设, 结合不同垦殖年限与恢复年限, 参考退耕还湿工程措施, 探讨湿地垦殖区在生态恢复进程中, 水分条件下的土壤硫组分特征、有机硫矿化及其对湿地植物的有效性。在区域尺度上, 受水热条件的影响, 不同类型的湿地, 其土壤硫库大小及其硫组分形态间可能存在差异性, 还需要开展更多的实验来丰富其研究。

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Review on soil sulfur fractions and influence factors in wetlands

SHEN Yuyi1, TENG Qiumei2, ZHANG Denan2, XU Guangping2,*, ZHOU Longwu2, HUANG Kechao2, QIN Xiangxiang1, CAO Yanqiang2, DUAN Chunyan3

1.Guangxi Key Laboratory of Functional Phytochemicals Research and Utilization, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China 2. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain, Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006, Guangxi, China 3. College of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541006, China

Sulfur is an important element of life, and its biogeochemical cycle is one of the core contents in the study of wetland. There are a lot of sulfur in wetlands, which is very sensitive to environmental change. Sulfur plays an important role in maintaining the healthy development of the biogeochemical cycling. Reclamation has led to significant changes of land use patterns in wetlands, soil sulfur composition is affected by reclamation for various valence states and complex forms of sulfur itself. However, domestic theoretical study of soil sulfur components is not deep enough, and there is a lack of the study of microbial driving mechanism in wetland under the influence of reclamation. Sulfur stable isotope technique (34S) has been more and more applied in this domain, which can identify the sources of soil sulfur and promoted the research progress. Sulfate-reducing bacteria(SRB) and sulfur-oxidizing bacteria(SOB) play an important part in the sulfur cycle of wetlands. Soil arylsulphatase is also important in sulfur cycle and could act as a biological index of soil quality. This paper summarizes the advances in the soil sulfur content and fractions in wetlands from the aspects of sulfur components, influence factor, sulfur isotopic tracing in soils and microbial driving mechanism under the background of reclamation respectively. By the end of this paper, the existing problems and the future directions of related studies are discussed and prospected.

wetland; sulfur fractions; sulfur stable isotope; sulfate oxidizing bacteria; sulfate reduction bacteria; arylsulphatase

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10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.01.023

P595, X142

A

1008-8873(2021)01-182-10

2020-03-23;

2020-04-21

国家自然科学基金项目(31760162, 41361057), 广西自然科学基金项目(2018GXNSFAA050069), 广西岩溶动力学重大科技创新基地开放课题资助项目(KDL & Guangxi202004), 广西科技重大专项(桂科AA18118028), 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室开放基金课题(19-050-6，19-185-7), 广西植物研究所基本业务费项目(桂植业21009，21010)

沈育伊(1980—), 女, 甘肃白银人, 助理研究员, 主要从事元素地球化学与环境效应研究, E-mail: syuyi5@126.com

徐广平, 男, 博士, 副研究员, 主要从事土壤生态学与全球变化的研究, E-mail: xugpgx@163.com