薛娟,丁强强,杨欣欣,皮颖,李义,吴寒

(南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室/园艺学院,江苏 南京 210095)

果实的生长发育是一个非常复杂的过程,许多调控途径参与其中。植物激素之间的相互调控在果实生长发育中具有重要作用[1]。其中乙烯既影响营养器官的生长发育[2],又影响果实作物的坐果和果实大小[3],在呼吸跃变型果实的成熟过程中更是必不可少[4]。

在模式植物番茄的果实成熟过程中,许多转录因子可调控乙烯的生物合成。其中,RIPENING INHIBITOR(RIN)、COLOURLESS NON-RIPENING(CNR)和NON-RIPENING(NOR)转录因子为典型代表。番茄rin、cnr和nor突变体果实成熟受阻,果实既不能合成高浓度的乙烯,对外源乙烯处理也没有响应[5]。大量研究表明RIN、CNR和NOR转录因子可以直接结合许多成熟相关基因的启动子,包括乙烯合成和信号基因[6]。Fujisawa等[7]采用RIN抗体进行染色质免疫沉淀测序(ChIP-seq),对RIN可能结合的下游基因启动子进行分析,在番茄中共鉴定241个RIN可能直接结合的目标基因,ULTRAPETALA1(ULT1)基因便是其中之一。

ULT蛋白含有典型的SAND结构域和B-box基序[8],在绿色植物的进化后期出现,可能来自于轮藻特有的SAND-Zf CW蛋白[9]。SAND结合域最初是在果蝇的DEAF-1转录因子中发现的,随后被定义为1个新的DNA结合蛋白家族[10]。在植物中,目前对ULT基因功能的研究主要集中在拟南芥和水稻中。拟南芥含有2个ULT基因:ULT1和ULT2,ult1突变体表现为花序和花分生组织变大,导致产生过多的花和花器官,而ULT2在ult1突变体中的过表达可使花和花器官的发育恢复正常[11]。ULT1蛋白可招募组蛋白去甲基化酶ATX1结合到AGAMOUS(AG)基因的启动子和内含子区域,通过调节这些区域的组蛋白甲基化状态来调节基因表达从而调控花的形成[12]。……