李 华，夏 伟，冷敦鹏，臧学运，王友娟，刘思喜

（青岛中仁动物药品有限公司，山东 胶州 266329）

裂殖壶菌（Schizochytrium limacinum）又名裂壶藻，是一种单细胞、球形的海洋真菌，在分类上属于真菌门（Eumycota）、卵菌纲（Oomycetes）、水霉目（Saprolegniales）、破囊壶菌科（Thraustochytriaceae）[1]。裂殖壶菌富含不饱和脂肪酸二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic acid，DHA），是生产DHA的主要微生物之一，具有巨大的经济潜力。

裂殖壶菌除具有丰富的DHA、蛋白质外，还具有许多特殊的生理功能性物质，如多不饱和脂肪酸，膳食纤维、多糖等，具有较高的饵料效率和开发利用价值，其安全性已得到FDA的认可[2]。而且裂殖壶菌能够在异养条件下进行大规模培养，易于商业化生产，其细胞内的DHA含量还可通过培养基及发酵工艺来控制，在动物生产中具有非常好的应用前景[3]。通过在畜禽饲料中添加富含不饱和脂肪酸原料，可使禽畜肌肉或其所产蛋、奶中DHA含量增高，为人们提供了另一种增加DHA日常摄入的途径[4]。本文综述了DHA的生理功能及裂殖壶菌在畜禽生产中的应用。

1 DHA的生理功能

1.1 抗炎作用

曾有学者通过对动物和人体的研究[5]观察到急性炎症的严重程度可因摄入富含DHA的膳食而降低，摄入富含鱼油的膳食可致体内的淋巴细胞增殖减少。自20世纪80年代起，在治疗慢性炎症有效药物的研究工作中，鱼油及其DHA和EPA（Eicosapentaenoic acid ，二十碳五烯酸）已逐渐得到重视，有关专家曾建议将阿司匹林、消炎痛一类的非甾体消炎药与EPA合用治疗[6]。已有临床试验表明风湿性关节炎患者摄入含鱼肝油的抗炎症饮食可使关节肿胀程度显著降低，而摄入普通饮食者则无此变化[6]。

1.2 免疫调节作用

有实验提示鱼油具有免疫调节作用，富含 DHA和EPA的鱼油可降低细胞免疫功能，增强自身免疫疾病动物模型抵抗内毒素的能力和延长移植器官的存活[6]。还有实验表明[6]脂肪酸的摄入对自体免疫疾病动物模型有极大的影响，这种影响作用取决于动物模型和摄入脂肪酸的种类及数量，富含EPA、DHA的鱼油饮食可减轻自身抗体介导的疾病的严重程度和提高动物生存能力，而富含n-6型PuFAs的亚油酸食物则增加疾病的严重程度。先天性和后天性免疫均可被EPA、DHA所影响，虽然EPA、DHA的某些免疫调节作用是通过调节烷类的量和种类而实现的，但可诱发烷类的独立作用机制而实现其免疫调节效应，它们的这些诱导效应可用于治疗某些免疫疾病[1]。黄亮华[1]等人的研究证明：1.25 % 和2.0 % 的裂壶藻添加量可显著提高刺参体腔液中SOD、ACP、AKP、LZM、RB的活性（P<0.05）。随着添加量的增加，这些酶的活性都呈现上升趋势 ，说明刺参饲料 中添加裂壶藻与刺参免疫力间存 在正相关关系。

1.3 对脂代谢起到改善作用

很多文献都曾报道富含DHA的深海鱼油具有降脂减肥，调节脂代谢紊乱，抗炎，抗癌等生物活性。Kembra[7]等人的研究表明DHA可以通过调控高脂饮食小鼠脂肪酸合成基因及脂肪酸氧化分解相关基因的表达调节脂质代谢。LIU[8]等人发现DHA可以在一定程度上改善长期高脂饮食导致的非酒精性脂肪肝。但鱼油属于脂溶性物质，难以在实验动物体内直接消化吸收。有文献报道，经乳化后的鱼油比天然更易吸收，且能显著增加血浆中的DHA含量[9]。但乳化后的鱼油仍然有令人难以接受的腥味物质，这在很大程度上限制了鱼油产品的开发利用[10]。

杨瑞利[11]等进行了DHA脂质体对脂代谢的改善作用，结果表明：DHA 脂质体显著降低了高脂饮食小鼠体质量和内脏脂肪堆积。显著降低了FAS的蛋白表达，增加了CPT-1的蛋白表达。另外DHA脂质体显著抑制了高脂饮食小鼠FAS、ME等脂肪酸合成相关酶活力，显著促进了CPT-1、LPL等脂肪酸氧化分解相关酶活力。

2 裂殖壶菌在养殖业中的应用

目前，在水产和畜牧业养殖过程中，裂殖壶菌已成为一种理想的饲料添加剂。在水产和畜牧业生产中，添加裂殖壶菌主要有两个目的：在动物体内发挥DHA及裂殖壶菌的生理功能，促进动物生长发育；通过在动物体富集DHA来开发富含DHA的功能性产品。

2.1 裂殖壶菌在家禽生产中的应用

随着生活水平的提高，富含DHA的食品成为消费者的关注热点。家禽产品（鸡蛋）中含有人体所需的必需氨基酸、脂肪酸以及维生素、矿物质等营养物质，是每天的必需品。与价格高昂的保健药物相比，富含DHA的鸡蛋受到了广大消费者的青睐。研究表明，在蛋鸡日粮中添加裂壶藻可以提高蛋黄中DHA的含量。蛋鸡饲料中同时添加2 % 裂壶藻粉和胆碱，蛋黄n-3多不饱和脂肪和DHA含量在14 d之后可提高，并对蛋鸡的生产性能、蛋品质和鸡蛋组分没有负面影响[12]。饲粮添加裂壶藻粉还可增加蛋鸡采食量，提高家禽的生长速度。与鱼油或亚麻籽油添加到日粮中获得DHA蛋相比，添加裂壶藻粉可以直接提高增加蛋中的DHA含量，且DHA沉积速度快，可以实现快速富集。DHA等不饱和脂肪酸在裂壶藻细胞壁中受到保护，不易被氧化，更有利于裂壶藻粉的使用和营养价值的发挥。由于裂壶藻粉油脂中不含EPA，以其作为饲料添加剂生产的DHA蛋适用人群更广[13]。

2.2 裂壶藻在反刍生产中的应用

天然DHA奶是指通过强化奶牛中日粮的DHA而生产获得。含有DHA的微藻可以通过改善瘤胃微生物氢化作用，提高牛奶中共轭亚油酸的含量，取代奶牛日粮中的鱼油。瘤胃内，裂壶藻粉会被微生物代谢分解，从而降低DHA的有效利用率。为了保证满足动物DHA的需要量，提高裂壶藻的添加量是一个有效手段，但会引起饲料成本的增加。

市售大部分DHA奶直接在牛奶中添加DHA实现奶中DHA含量增加。但研究发现，随着DHA添加量的增加，奶样的鱼腥味也会逐渐增加，但奶香味逐渐减弱，脱脂牛奶的奶香味明显弱于全脂牛奶，同时随着贮藏温度升高，牛奶样品的鱼腥味更加明显[14]。日粮中添加裂壶藻粉对奶牛产奶量无影响，对牛奶中 DHA 含量的富集具有极显著的影响，随着裂壶藻粉用量的增加，牛奶中DHA含量和不饱和脂肪酸水平显著提升。将经过处理的藻粉作为饲料，可使DHA 顺利通过瘤胃，而不被其中的微生物利用，通过脂肪酸代谢过程进入奶牛的血液及乳汁中，同时不影响奶牛饲料正常的风味及口感[15]，还可显著增加牛奶中不饱和脂肪酸的含量，改进n-3：n-6脂肪酸的比例，使牛乳的品质得到提高。过瘤胃藻粉的开发可提高藻粉的生物利用率，降低藻粉使用量，降低生产成本，也可以改善奶牛健康，提高生产性能。

2.3 裂壶藻在水产养殖业中的应用

随着我国农业结构调整，高端特种养殖业蓬勃发展，高端特种养殖已经形成了具有较大规模的产业，根据高端特种海洋水产品生长特点，需要发展新型、高效饲料和添加剂，扩大蛋氨酸、赖氨酸、苏氨酸和色氨酸饲料和添加剂生产。裂壶藻富含DHA等高端特种海洋水产品生长必需的营养成分，极为有利于特种海洋水产品生长。DHA可提供水产动物有效的必需脂肪酸，而鱼类和甲壳类不能产生自身产生DHA，只能从饲料中获得。其中，饲料中所含的营养对水生动物的存活率、生长率和抗病性有很大影响。目前在刺参、对虾、金头鲷、斑点叉尾鮰、鲑鱼和海鲈等几个水产动物品种上都研究过添加裂殖壶菌后的生长效果[16]。总体来说，裂殖壶菌明显的促进了水产动物的生长，提高饲料转化率，并且某些水产动物的肌肉中DHA含量也有所提高，从而提升了水产动物的产品质量。这些研究都表明了裂殖壶菌在水产养殖中的巨大潜力。

裂壶藻可改善水产动物的免疫力。研究发现，在饲料中添加DHA，可显著提高水产动物的耐受力，提高存活率。焦建刚等研究发现，添加裂壶藻发酵粉0.5 % 可显著促进对虾养殖效益，饲料转化率降低3.4%，肌肉的蛋白质含量增加2 %，肌肉的DHA含量增加约1%，从而提高对虾的质量[17]。裂壶藻粕中赖氨酸、蛋氨酸和精氨酸分别占蛋白质的 4.8%、2.5%和4.3%，非常接近南美白对虾（Penaeus vannamei）的氨基酸需求，可以作为南美白对虾配合饲料新的蛋白源[18]。裂壶藻粉在饲料中的添加量为1.0 % ~ 1.5 % 时，显著增加了斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatus）的体质量，添加0.5 % ~ 2.0 % 的裂壶藻其饲料效率显著提高[3]。

3 存在的问题及展望

通过科学技术手段生产富含DHA的畜禽产品也已成为世界各国畜牧行业的重要课题。裂殖壶菌细胞含有大量的营养成分，其DHA含量高，不含EPA，易于规模化生产，适合大范围推广和使用。大量的研究表明，裂殖壶菌作为饲料添加剂无论在水产还是畜禽养殖业中都能有很好的生产效果。但是在我国关于裂殖壶菌饲料添加剂的发展较晚，一些裂殖壶菌潜在的生理功能及机理研究还未透彻。市售裂壶藻售价高昂，难以满足普通大众对其的需求，高价限制了裂壶藻粉的推广和使用。不同工艺、菌种、加工参数对裂壶藻的培养影响较大，同时裂壶藻采集、分离、干燥、加工等环节的设备和技术有待提升。裂壶藻在不同养殖动物中的作用机理、代谢途径、利用效率、最适添加量急需进一步探索，有助于推进裂壶藻在饲料中更广泛的应用。

今后对裂壶藻的研究开发可以从以下几个方面开展：（1）进行优良藻种的筛选和进一步优化裂壶藻的培养条件。通过控制氮源、碳源种类或比例，改变温度、pH等培养条件，添加适当的无机盐、维生素等进行裂殖壶菌培养条件的优化，提高DHA含量。还可以采用诱变的方式定向筛选高产油藻株，实现裂壶藻产物规模化稳定高效生产。（2）进行裂壶藻体内角鲨烯、虾青素、β-胡萝卜素等生物活性物质的开发研究。虽然其在裂壶藻中的含量很少，但可以通过控制发酵条件、筛选诱变株等方式，提高这些物质的产量，扩大裂壶藻的应用价值。（3）进行裂壶藻在不同养殖动物中的作用机理、代谢途径等领域的研究，促进其在动物生产应用上得到快速的发展。

随着裂殖壶菌的研究增多，这些问题的解决，裂殖壶菌的应用将会更广泛。