潘维扬，顾宗英，葛晓春

(1.复旦大学 生命科学学院 植物科学研究所，上海 200438；2.复旦大学 遗传工程国家重点实验室，上海 200438)

多聚ADP核糖化是一种蛋白质翻译后修饰，有两类酶参与该修饰过程：一类是负责修饰的多聚ADP核糖聚合酶(poly(ADP-ribose) polymerase,PARP)；另一类则是负责去修饰的多聚ADP核糖水解酶(poly(ADP-ribose) glycohydrolase,PARG)[1].PARP可被DNA损伤激活，然后以NAD+为底物，将ADP核糖基团连接到靶蛋白的谷氨酸、赖氨酸或天冬氨酸残基上，经过多次催化，可以形成长达几百个ADP核糖基团的长链，即多聚ADP核糖(poly(ADP-ribose),PAR)链[2].依赖PAR链，PARP可募集多个互作蛋白，共同参与DNA的损伤修复；但PAR如果产生过量，则会过多消耗细胞内的NAD+分子，导致细胞能量衰竭，从而激活程序性死亡途径[3]，因此适量的PAR是DNA损伤修复信号，而过量的PAR则是细胞凋亡信号[4].PARG是PARP的逆反应酶，负责将多聚ADP核糖从被修饰的蛋白质上水解下来，使蛋白质恢复到原来的状态[1,5].

在动物中发现的可被多聚ADP核糖化修饰的底物包括：PARP本身、组蛋白、肿瘤抑制因子p53和DNA修复相关蛋白等[5]，这些被修饰的蛋白参与了DNA损伤响应、转录延伸、染色质重塑和RNA剪接等过程[6].植物中发现被多聚ADP核糖化修饰的底物包括组蛋白H1、H2A和H2B[7-8]，但最主要的还是PARP1和PARP2自身[9]，近年来还发现与植物免疫相关的蛋白DAWDLE(DDL)也可被多聚ADP核糖化修饰[10].

拟南芥中有3个PARP基因(PARP1，PARP2，PARP3)和2个PARG基因(PARG1，PARG2)[11]，这3个PARP基因的功能有所分化，其中PARP1和PARP2具有多聚ADP核糖化修饰活性，与DNA损伤修复有关，PARP1和PARP2突变后植物对基因毒剂的耐受性下降[12]；PARP3没有多聚ADP核糖化修饰活性，但它突变后种子的……