邹 杰

(宜春学院 生命科学与资源环境学院,江西省作物生长发育调控重点实验室,江西 宜春 336000)

GRAS蛋白家族是一类植物特有的转录因子家族,因最初包含GIBBERELLIN-INSENSITIVE(GAI)、REPRESSOR of ga1-3(RGA)和SCARECROW(SCR)3个成员而得名[1]。后来,Tian等[2]根据功能相似性和序列同源性,将当时在水稻和拟南芥中分别鉴定到的57，32个GRAS基因划归于8个亚家族,即:LISCL、PAT1、SCL3、DELLA、SCR、SHR、HAM和LS。迄今,已在拟南芥(Arabidopsisthaliana)、水稻(OryzasativaL.)、番茄(Solanumlycopersicum)、棉花(Gossypiumhirsutum)、油菜(BrassicanapusL.)、红薯(Ipomoeatrifida)等植物中对GRAS基因进行了全基因组水平的鉴定和分析[2-5],并发展出了新的基因亚家族[3-4, 6-8]。

研究表明,许多GRAS蛋白参与植物生长发育调控和激素信号转导。在拟南芥中,SCR在根内皮层特异表达,对皮层/内皮层干细胞的不对称分裂及根基本组织模式建成起重要调节作用[9]。3个GRAS转录因子SCR、SCARECROW-LIKE 23(SCL23)和SHORT-ROOT(SHR)在叶维管束鞘细胞的形成和外形的规整以及下胚轴内皮层(淀粉鞘)的形成中起着关键作用[10-11]。SCL3与DELLA相互抑制,维持正常的GA信号转导通路[12]。在根的伸长/分化区,SCL3-DELLA互作调控GA信号通路,主要促使根内皮层细胞的伸长;在分生区,SCL3-DELLA对GA信号通路的调控还需要SHR/SCR通路的参与,调控内皮层的生成[13]。

此外,一些GRAS在植物对逆境胁迫的应激响应中发挥重要作用。胡杨PeSCL7在叶片中的表达受干旱和高盐胁迫的诱导[14]。异源过表达PeSCL7能够提高转基因拟南芥对干旱和盐胁迫的耐受性[15]。玉米ZmSCL7的表达受NaCl、H2O2和低温处理诱导,过表达ZmSCL7有助于提高烟草的抗盐性[16]。独行菜LaSCL18的表达受低温胁迫的诱导,可能与其幼苗低温耐受性有关[17]。Fode等[18]研究发现，拟南芥SCL14可以和Ⅱ类TGA蛋白结合形成复合物,参与激活植物自身的解毒系统以减轻有害化学物质对细胞的伤害。……