郑 亮,谢 熙,郑宏坤,徐东杰,朱冬发

(宁波大学 海洋学院,浙江 宁波 315823)

保幼激素(Juvenile hormone,JH)是无脊椎动物生长发育过程中的一种重要激素,参与调控生长、性腺发育、变态等重要的生理过程[1]。血淋巴JH浓度变化受到其合成通路及降解途径的调控[2]。保幼激素环氧化水解酶(Juvenile hormone epoxide hydrolase,JHEH)和保幼激素酯酶(JH esterases,JHE)是JH降解过程中的重要酶,它们分别水解JH的环氧结构和甲酯结构,最终生成无活性的保幼激素酸二醇(JH acid diol)[3]。

早期昆虫JH降解活性的研究主要以JHE为主[4]。但不同研究也发现,JHEH在JH的降解代谢中同样扮演了重要的角色[5-6]。与JHE相比,JHEH的重要作用表现在两方面:① JHEH是一种非分泌酶,能在各发育阶段的各个组织中降解保幼激素以调节其适宜浓度;② JHEH降解保幼激素生成的保幼激素二醇(JH diol)是一种不可逆的代谢产物,而通过JHE的降解产物保幼激素酸可以被重新利用合成保幼激素[7]。JHEH作用的重要性往往存在物种和时期特异性。例如在黑果蝇(Drosophilavirilis)中,JHE一直是其生命周期中主要的JH降解酶;而在同属的黑腹果蝇(Drosophilamelanogaster)中,其蛹期发育至成体这一过程中的JH降解则需要JHE和JHEH的共同参与,JHEH更是在成体期起着主要的JH降解作用[8]。JHEH基因目前已在家蚕(Bombyxmori)[9]、马铃薯甲虫(Leptinotarsadecemlineata)[10]、意蜂(Apismellifera)[11]等多种昆虫中被克隆得到。JHEH的氨基酸序列均包含一个由天冬氨酸、组氨酸和谷氨酸(或者天冬氨酸)构成的保守催化三联体结构,该结构是环氧化合物水解酶的核心结构域,能够协助酶分子与底物的结合[12]。

近年来,JHEH的同源序列陆续在一些甲壳动物物种中被发掘[13-14]。……