施建琴 郭井菲 何康来 白树雄 张天涛 解海翠 王振营

摘要 ：草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）和亚洲玉米螟（以下简称“玉米螟”）Ostrinia furnacalis （Guenée）是玉米上的重要害虫，二者在玉米田常混合发生，存在对食物和空间资源的竞争关系。为探明草地贪夜蛾和玉米螟种内和种间竞争的行为表现，本文在食物缺乏条件下，研究了草地贪夜蛾和玉米螟种内和种间的攻击和防御行为。结果表明：草地贪夜蛾种内攻防行为中头部接触是最主要的行为表现，其中6龄与6龄以及6龄与5龄幼虫竞争时头部接触行为出现次数最多，在20 min内分别为（17.8±1.7）次和（15.3±1.1）次。玉米螟种内攻防行为中畏缩行为是最主要的行为表现，在5龄与5龄幼虫的竞争中出现频率最高，为（14.8±0.7）次。草地贪夜蛾和玉米螟种间竞争行为中，二者都主要表现为头部接触行为，但草地贪夜蛾攻击行为表现更明显。此外，从存活率上看，同一龄期的玉米螟和草地贪夜蛾种间竞争中，草地贪夜蛾具有明显优势;不同龄期的玉米螟与草地贪夜蛾种间竞争中，同一组合中龄期相对较高的幼虫具有明显竞争优势。研究结果可为明确草地贪夜蛾和玉米螟的种群优势及制定相应的防治策略提供参考。

关键词 ：亚洲玉米螟; 草地贪夜蛾; 攻击; 防御; 存活率

中图分类号：

S 435.132

文獻标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020514

Intraspecific and interspecific competition behavior in Spodoptera

frugiperda and Ostrinia furnacalis

SHI Jianqin1，2， GUO Jingfei2， HE Kanglai2， BAI Shuxiong2，

ZHANG Tiantao2， XIE Haicui1*， WANG Zhenying2*

（1.Hebei Key Laboratory of Crop Stress Biology （in Preparation）， Hebei Normal University of Science and

Technology， Qinhuangdao 066004， China; 2.State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect

Pests， Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract

The fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）， and the Asian corn borer， Ostrinia furnacalis （Guenée）， are main pests of maize， and often occurred together in maize fields， resulting in some interspecific and intraspecific competition on food sources and space.In order to understand the intraspecific and interspecific larval interaction between S.frugiperda and O.furnacalis， the offensive and defensive movements between these two pests were observed under food deficiency conditions.The results showed that head touching was the predominant movement in S.frugiperda under all the interactive scenarios， with a head touching mean frequence of （17.8±1.7） and （15.3±1.1） times within 20 minutes under the scenarios of 6th vs.6th instars and 6th vs.5th instars， respectively. The most frequent movement in O.furnacalis under all the interactive scenarios was recoiling， with a highest mean frequence of （14.8±0.7） times for 5th vs.5th instars.Under the interactive scenario between S.frugiperda and O.furnacalis， touching was the most frequent movement in both pests， but S.frugiperda showed a higher attack movement than O.furnacalis.In addition， under the interactive scenario of the same instars of S.frugiperda and O.furnacalis， S.frugiperda dominated the interaction， while in the competition between different instars of these two pests， the older ones dominated.This study helps clarify the population advantages of these two pests and formulate corresponding control strategies.

Key words

Ostrinia furnacalis; Spodoptera frugiperda; attack; defense; survival rate

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） （Lepidoptera：Noctuidae）是原产于美洲热带和亚热带地区的重要农业害虫，目前已经成为世界性的重大迁飞性害虫[1]。草地贪夜蛾于2019年1月在我国云南省发现并快速蔓延[2]，仅2019年就已在26个省（自治区、直辖市）1 518个县（区）发生，对我国玉米等粮食作物构成极大的威胁[35]。草地贪夜蛾入侵我国后，与玉米上的甜菜夜蛾 Spodoptera exigua （Hübner）、斜纹夜蛾 Spodoptera litura （Fabricius）、棉铃虫 Helicoverpa armigera （Hübner）、亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis （Guenée）和黏虫Mythimna separata （Walker）等多种鳞翅目害虫的发生时期和为害部位一致，常混合发生[68]，存在对食物和空间资源的竞争。研究害虫的种间竞争关系对于了解不同种的害虫在昆虫群落中的优劣地位以及种群的动态变化，预测入侵种害虫能否成功入侵、定殖和扩散或者抑制本土害虫的发生为害具有重要意义[910]。

害虫的自相残杀和种间捕食行为是影响害虫种内和种间关系的重要因素[11]。害虫的攻击和防御行为是害虫自相残杀和种间捕食的重要行为表现，攻击行为包括头部接触和猛击，防御行为包括畏缩和离开[10，12]。害虫的攻击行为对个体的存活以及种群的延续至关重要，影响着害虫的种间竞争取代关系[10，12]。草地贪夜蛾不仅具有强烈的自相残杀习性[13]，而且在与美洲棉铃虫Helicoverpa zea （Boddie）的竞争中也具有明显优势[10]。玉米螟是严重为害我国玉米的重要害虫[1415]，草地贪夜蛾作为新入侵害虫，已经成为我国玉米生产上的重要害虫。由于草地贪夜蛾和玉米螟均发生在心叶期和穗期，心叶期在心叶中钻蛀为害，而穗期则为害玉米的花丝、籽粒和幼嫩穗轴[16]，因而存在种间竞争的可能，但目前尚无关于二者竞争关系的研究。本研究在室内食物缺乏条件下对草地贪夜蛾4、5、6龄幼虫和玉米螟4、5龄幼虫不同组合之间的攻击和防御行为进行研究，从幼虫个体行为上分析草地贪夜蛾和玉米螟的种间竞争关系，旨在帮助了解两者的种群优势及制定相应的防治策略。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

草地贪夜蛾和玉米螟室内种群均饲养于中国农业科学院植物保护研究所玉米害虫组养虫室内，室内环境条件为温度（28±1）℃，湿度（75±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h。初孵幼虫用玉米心叶饲养至试验所需龄期进行试验。

1.2 试验条件

本试验在室内温度（27±2）℃，相对湿度为（50±10）%及食物缺乏条件下进行。

1.3 试验方法

草地贪夜蛾和玉米螟的种内自相残杀及种间捕食行为试验设置见表1。将蜕皮4～12 h的幼虫从装有叶片的养虫盒中取出饥饿4 h后，每2头草地贪夜蛾或玉米螟分别接于无食物的1个培养皿（d=60 mm，h=15 mm）内两侧，观察20 min内幼虫种内竞争的攻击和防御行为，或将1头草地贪夜蛾和1头玉米螟接于无食物的1个培养皿（d=60 mm，h=15 mm）内两侧，观察20 min内种间竞争的攻击和防御行为，并按照攻击和防御行为标准（表2）进行记录。试验24 h后记录死亡虫数。每组处理重复4次，每个重复5对幼虫。同一龄期的试验选择个体大小基本一致的幼虫（表3）。

1.4 数据分析

用Microsoft Excel对试验原始数据求平均值与标准误，各处理间攻防行为反应的差异显著性采用双因素方差分析。行为反应的均值采用Tukey检验进行多重比较，显著水平设定为α=0.05。统计分析用SAS软件进行。

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾种内竞争行为表现

草地贪夜蛾种群内的攻击防御行为在各龄期组合间存在显著差异（表4），且存在显著交互作用（F=8.27， P<0.001）。除4龄（vs.4龄）和5龄（vs.6龄）两个组合以外，头部接触和猛击行为都是各龄期组合最主要的行为表现，畏缩和离开是出现次数最低的行为。在4龄（vs.4龄）和5龄（vs.6龄）两个组合中，头部接触次数分别为（12.5±1.0）次和（9.3±0.8）次，显著高于其他3种行为（表4）。在所有龄期组合中，6龄（vs.6龄）和6龄（vs.5龄）中的头部接触行为出现次数最多，分别为（17.8±1.7）次和（15.3±1.1）次。在相同龄期的竞争组合中，除4龄（vs.4龄）外，5龄（vs.5龄）和6龄（vs.6龄）都表现出了高频率的猛击行为，分别为（13.5±0.9）次和（17.0±1.7）次（表4）。

2.2 玉米螟種内竞争行为表现

玉米螟种群内的攻击防御行为在各龄期组合间存在显著差异（表5），且存在显著交互作用（F=2.52， P=0.0187）。在所有龄期组合中，畏缩是最主要的行为表现。在同一龄期的竞争组合4龄（vs.4龄）和5龄（vs.5龄）中，畏缩行为出现次数最多，5龄（vs.5龄）为（14.8±0.7）次，4龄（vs.4龄）为（11.5±1.3）次。除5龄（vs.5龄）外，在其他3个竞争组合中，头部接触（进攻）次数与畏缩（退防）次数无显著差异（P>0.05）。猛击是最强烈的攻击行为，在5龄（vs.5龄）中最明显，在4龄（vs.5龄）中次数最少。离开是最明显的防御行为，在各个龄期组合之间没有显著差异（P>0.05）。

2.3 草地贪夜蛾与玉米螟的种间竞争行为表现

草地贪夜蛾与玉米螟种间的攻击防御行为在各同龄期组合间存在显著差异（表6），且存在显著交互作用（F=5.16， P<0.001）。头部接触是4龄（vs.4龄）、5龄（vs.5龄）和6龄（vs.5龄）中最主要的行为表现，分别出现（10.5±0.8）、（9.3±1.0）次和（14.0±1.4）次。4龄（vs.5龄）中畏缩行为次数高于其他3个龄期组合，但差异不显著（P>0.05）。在6龄（vs.5龄）中，猛击行为也是其主要的行为表现，出现次数显著高于其他3种龄期组合（P<0.05）。在4龄（vs.4龄）、4龄（vs.5龄）、5龄（vs.5龄）和6龄（vs.5龄）中，草地贪夜蛾的存活率分别为85%、75%、50%和100%（表6）。

2.4 玉米螟与草地贪夜蛾的种间竞争行为表现

玉米螟与草地贪夜蛾种间的攻击防御行为在各同龄期组合间存在显著差异（表7），且存在显著交互作用（F=3.82， P<0.001）。在5龄（vs.5龄）、5龄（vs.6龄）中头部接触是最主要的行为表现，显著高于其他3种行为，5龄（vs.6龄）头部接触次数出现最多，为（12.8±1.3）次。在5龄（vs. 4龄）中，玉米螟还表现出明显的猛击行为。4龄（vs.4龄）竞争24 h的存活率为70%，5龄（vs. 4龄）、5龄（vs.5龄）和5龄（vs.6龄）竞争24 h的存活率随着草地贪夜蛾龄期的增加而降低，分别为90%、35%和0（表7）。

3 讨论

玉米螟和新入侵的草地贪夜蛾均为我国玉米上的重要害虫，严重影响我国玉米的产量和品质[1，15]。本文通过对草地贪夜蛾和玉米螟的种内和种间竞争行为表现的研究，发现草地贪夜蛾幼虫在种内竞争中表现出以头部接触为主的攻击行为，而玉米螟在种内竞争中主要表现为防御行为，但其中个别幼虫表现强烈的攻击行为。在草地贪夜蛾和玉米螟的种间竞争中，二者都表现出攻击行为，但草地贪夜蛾更具有生存优势。

在草地贪夜蛾种内竞争行为中，5龄和6龄幼虫竞争时，幼虫都表现出强烈的攻击行为，除了高频率的头部接触行为，还表现出明显的猛击行为，这可能是因为5龄、6龄幼虫虫体大，同一空间内相遇的几率更大，竞争也更激烈，试验中也观察到5、6龄幼虫在相遇时攻击和防御行为更加频繁，而3龄幼虫仅有个别个体表现出了攻击行为，这与王道通等[13]的研究结果一致，即草地贪夜蛾高龄幼虫自相残杀现象明显，低龄幼虫的自相残杀并不明显[13]。

虽然玉米螟种内没有表现出明显的攻击行为，但是在与草地贪夜蛾的种间竞争中，玉米螟与草地贪夜蛾都表现出了明显的攻击行为。玉米螟5龄幼虫与不同龄期的草地贪夜蛾幼虫种间竞争中，玉米螟头部接触行为出现的次数随草地贪夜蛾龄期的增加而增多，且各龄期组合间差异显著。此外，在玉米螟5龄幼虫和草地贪夜蛾5龄幼虫的竞争中，玉米螟还表现出扭动和翻滚等强烈的防御行为，这说明龄期是影响二者种间竞争行为的一个重要因素[10]。在同龄期的玉米螟和草地贪夜蛾种间竞争中，草地贪夜蛾具有明显优势，这可能是因为同龄期的玉米螟幼虫体长和体重均明显小于草地贪夜蛾（表3）。然而田间玉米螟高龄幼虫通常比室内幼虫的个体大，因此，田间幼虫的竞争行为表现还有待研究。

本研究从行为表现上证明了草地贪夜蛾与玉米螟相比具有更强的种内自相残杀和种间捕食行为，但这不能说明其在二者的种间关系中具有绝对优势。在田间，两种害虫的种间关系会受到天敌昆虫、寄主植物等多种生物因素，以及温度、湿度、耕作制度、农药使用等多种非生物因素的影响[1718]。高桂珍等[19]在高温对棉蚜Aphis gossypii （Glover）和棉长管蚜Acyrthosiphom gossypii （Mordviiko）死亡和繁殖力影响的研究中发现，在高温条件下，两种蚜虫的繁殖力随温度的升高而下降，但棉蚜更具竞争力。臧连生等[20]对烟粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）与B型烟粉虱在不同寄主植物上竞争研究表明，在初始种群数量相等条件下竞争，在棉花上B型烟粉虱

经6代完全替代非B型烟粉虱，但在西葫芦上，经2代完全替代非B型烟粉虱。因此，需要在充分考虑上述生物和非生物因素的基础上，在田间系统研究草地贪夜蛾和玉米螟间的竞争取代关系。

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（责任编辑：杨明丽）