郭毅, 杨志松*, 范馨月

1. 西华师范大学，四川 南充 637009；

2. 乐山市林业和园林局，四川 乐山 614000

对生物多样性与生态系统功能关系的研究可以追溯到2 个世纪以前。近年来,随着全球性的物种灭绝速度的加快,生态系统中物种的减少会对生态系统造成什么影响成为备受关注的一个问题，生物多样性 (物种多样性)与生态系统功能的关系则成为当前生态学领域内的一个重大科学问题。由于人类活动的加强，全球环境的急剧改变，关于生物多样性与生态系统功能关系已成为生态学与环境科学领域的重要研究热点，有助于保护生物多样性，维持生态系统的健康和功能。然而虽然针对它们关系的研究一直持续不断，但目前仍然没有统一的定论，在许多问题上还存在争论[1]。

生物多样性是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的综合,包括所有植物、动物、微生物物种以及所有的生态系统及其形成的生态过程[2]。在BEF（biodiversity and ecosystem functioning）研究中，生物多样性这一术语包含了生物尺度上一个更为广泛的范围，从种内遗传变异到生物群落在地球上的分布[3]，生物多样性可以被描述为实体的数量（基因型、物种和生态系统），分布的均一性，功能特性的差异，以及它们之间的相互作用。

生态系统功能是一个广义的概念,它包含各种各样的现象，包括生态系统特性,生态系统产物和生态系统服务[4]。生态系统特性既包括构成物的尺度（如碳储存量和有机物储存量的大小），也包括过程的速率（如组成部分之间的物质和能量流动）。生态系统产物是具有直接市场价值的生态系统性能。包括食品、建材、医药、用于家养植物和动物育种的野生种，用于生物技术中生产基因产品的基因等。生态系统服务是生态系统直接或间接地造福人类的生态系统性能，如保持水文循环，调节气候，净化空气和水，维持大气成分，授粉，土壤生成以及养分循环等。

人类活动引起的全球变化已经对生物多样性产生极大影响，包括物种的物候、行为、分布和丰富度、种群大小和种间关系等都已经发生了不同程度改变，甚至引起个别物种的灭绝，进而影响生态系统结构和功能[5]；人类对生态系统的主宰能力的不断增强正逐步使各类生态系统变成物种数量贫乏的退化系统，因为这些生态系统决定了调节地球系统的生物地化过程[6]。生物多样性在数量及空间分布上发生的急剧变化，引起了人们对生物多样性减少会造成的生态后果的警觉。如何有效保护生物多样性、维持生态系统结构与功能的稳定已成为国际社会普遍关注的重大问题。本文将近年来该领域的主要研究成果做一简要归纳，对生物多样性与生态系统功能关系的理论发展及其各阶段的研究方法进行综述，以期生态学者更深入的研究，能够早日有所突破。

1 理论发展历程

1.1 初始研究

19 世纪初，第一个研究物种多样性对生态群落的重要性的实验在英国贝德福德郡的乌邦寺的实验园展开，并首次阐述了生物多样性的作用及其重要性[7]。实验结果广泛引起了20 世纪末生态学家的关注，并被达尔文引用到物种起源中：“实验证明，如果一块土地上播种单一草种，另一块相似的土地上几个不同种混种，那么混种能比单种收获更多的干草量”，同时为150 多年后才出现的这一研究领域奠定了科研基础。

1.2 中期发展

20 世 纪 90 年 代 以 David Tilman 和 Shahid Naeem 为代表的生态学家利用大规模的受控实验，对物种多样性与生态系统功能多方面进行研究,结果表明物种多样性导致生态系统生产力的增加，这是由生态位互补机制导致[8-9]。，“生态位互补”或者“生态位分化”的理论根基是处于竞争状态的物种的共存，发生在更为多样的群落中。群落由在结构和功能上起着不同作用的各物种混合而成，物种对资源要求的不同使得物种之间产生互补作用从而物种组合能够获得更多的资源，然而这些资源比任何物种独自生存得来的要多，从而导致更高的生产量或者降低资源未利用水平[10]。

以 David Wardle, Michael Huston 和 Phillip Grime 为代表的生态学家则认为物种多样性导致生态系统生产力的增加可能是由抽样效应引起的,而不是生物多样性本身的作用[11]。抽样效应[12-13]认为更多样的生态系统更容易包含高性能的物种，这样的高性能物种对群落及生态系统过程起着主导作用。试想一个群落由从某一固定的物种库随机抽样而得的物种组成，那么群落物种丰富度增加就增加了群落包含有重要特性的物种的可能性。换句话说，物种库的多样性越高，抽样得到有重要特性的物种的可能性就越高。如果这些特定物种很大程度地影响着生态系统功能，那么总体上来说，生态系统倾向于将这一功能施加于此物种来运作。

同时，人们意识到生物多样性在数量及空间分布上均发生急剧变化，预测这些变化会带来的生态后果成为至关重要的问题[14]，越来越多的生态学家开始质疑生物多样性仅仅是非生物环境的产物这一说法，而开始认识到生态系统的性能也由生物区系所调节[15]。因此，研究重点从阐明非生物条件对生物多样性的影响转而成为调查生物多样性对生态系统过程产生的效应[16]。这一核心原则从1991 年德国拜罗伊特会议正式形成并开始发展，会议总结了关于生物多样性（以物种多样性为代表）会给生态系统过程带来什么影响，大致有3 种假设：（1）零假说[17-18]该假说认为物种是冗余的，物种的丧失由其他具有相似功能的物种补偿。相反，这类物种的增加不会给生态系统带来任何改变。（2）线性关系假说[18]这类假说认为生物多样性与生态系统功能呈线性关系，其理论基础是丧失的物种功能是独一的，物种的丧失或增加会造成生态系统过程速率可察的变化，即物种对生态系统功能产生特有的影响。（3）非确定性关系[18]该假说认为生物多样性对生态系统功能的影响依环境而定，物种的丧失或增加的影响取决于环境条件（比如群落组成，施肥，干扰制剂），从而物种依照不同的环境条件对生态系统产生不同的影响。

1.3 新兴的发展

21 世纪初，“人为全球环境变化会极度减少许多生态系统的生物多样性，并将对人类产生不可估量的生态后果”，在这一预测的刺思想得到了广泛关注，并成为当代生态学研究的中心议题[6]。由Loreau 等人和Kinzig 等人分别于2002 年出版的有关生物多样性的两部专著标志着BEF 的研究进入了新的阶段[19-21]。人们不再纠缠于“抽样-互补”之争，生物多样性与生态系统功能研究开始向更大时间、空间尺度发展；许多生态学家开始对非生物因素(如资源、环境扰动等)与多样性一生产力的交互关系、营养级相互关系对多样性效应的影响开展实验研究；同时开始思考物种共存机制对物种多样性一生态系统功能关系的决定作用[22]。生物多样性与生态系统功能关系研究逐渐与人类社会的发展密切联系起来，形成了新的研究重点，即生物多样性与生态系统服务的关系[23-24]。贺金生等人分析了446 种生物多样性影响措施（其中252 种在草原上），其中319 种涉及初级生产者操纵或测量，分析表明：如果对生物多样性操纵控制得不好，生物多样性对生态系统的影响就会减弱；有明确的证据表明生物多样性对大多数生态系统服务过程都有积极的影响。

2 当代研究方法发展历程

2.1 当代研究第一阶段

20 世纪70 年代开始，科学家们对生物多样性与生态系统功能的研究主要以草地生态系统为研究主体，通过室内受控实验或者野外受控实验来研究，通过观察对比和人工建群两种方法来实现，以数学、统计学理论或者事先设计好的食物网关系的基础上建立模型，再总结得出结论。由于模型基础不同，所得结果也相同，各国生态学家围绕生物多样性与生态系统稳定性发表不同观点。

ECOTRON 实验[25]是模拟生态系统的典型，也是第一个室内受控生态实验。该实验旨在探讨生态综合性而非仅仅是物种多样性的重要性。实验结果趋于认为：生物多样性与生态系统稳定性是正相关的。由于室内受控实验缺乏足够的自然环境背景，研究结果包含的高度不确定性对于未来全球变化可能产生的影响参照性低。明尼苏达Cedar Creek 多样性实验[26]则是野外受控实验，研究结果表明：物种越多，生态系统对干扰的缓冲能力越强。

2.2 当代研究第二阶段

随着研究发展，研究目标不再局限于生物多样性与生态系统稳定性的关系，扩展为包含稳定性，生物量，C 固存能力，凋落物分解，营养物质的储量及循环等在内的多层次的生态系统过程的研究，初级生产量被视为主要的生态系统功能。研究方法也由简单的数学、统计学原理等方法扩展到单功能法（singlefunction approach）[27]、功能-物种替代法（turnover approach）[28]、平均值法（averaging approach）[29]、单阈值法（single threshold approach）[30]和多阈值法（multiple-threshold approach）[31]等方法。

Hector 和Bagchi[28]利用BIODEPTH 项目（对生物多样性和陆地草本植物生态系统生态过程关系的一系列研究）[32]数据，通过计算功能-物种替代法首次定量分析了生物多样性同时对多个生态系统过程的作用，该研究结果表明，维持生态系统多功能性需要更多的物种；Zavaleta 等[33]利用美国Cedar Creek野外实验数据，通过单阈值法量化多功能性，第一次在多个时间尺度上分析了群落生物多样性与生态系统多功能性的关系，研究表明维持多功能性不仅需要比单个功能更高的物种丰富度，而且还需要多样化的群落类型。

2.3 当代研究第三阶段——扩展到森林生态系统

新阶段的研究扩展到尺度更大、更复杂为人类提供主要服务的森林生态系统中。与前期的草地生态系统研究一样，森林生态系统的研究也通过观察对比研究和人工建群两种方法来实现，同时随着科学技术进步和发展，大数据的运用，出现一些新的研究方向和方法。如线性模型分析[34]、生态化学计量学（ES）分析[35]、直系同源基因法(orthologous approach)[36]和多元模型法 (multivariate model approach)[37]等，多角度切入研究生物多样性与生态系统功能关系。

Vila.[38-39]、 Liang[40]、 Moser and Hansen[41]、Paquette and Messier[42]、Gamfeldt[43]等人利用已有的森林资源数据库，Molder, Bernhardt-Romermann 和Schmit[44]、Haas[45]、Ruiz-Jaen and Potvin[46]等人在现存的林分中选择样地进行调研，从林种、林分、林产、不同森林系统等方向分析生物多样性与生态系统服务方面的关系；Thomas 等人[34]通过实验设计，结合线性模型分析，认为线性模型方法可以直接估计生态机制(如竞争、促进)的作用，而不是这些机制的后果(如“互补效应”)，当混合物中单个物种的贡献未知时依然可以估算多样性的影响。Hillebrand 等人[35]通过ES 分析对生物多样性变化的驱动因素进行了化学计量的研究，解决了生物多样性-生产力关系的化学计量基础讨论了食物网环境下化学计量与多样性之间的潜在相互作用。

3 总结与展望

综上所述,对生物多样性-生态系统功能关系的研究已经深入展开。然而，关于生物多样性与生态系统功能的关系并不总是一致的，受到场地特征、物种功能特征等各方面因素的影响，这导致多样性丧失对生态系统功能产生影响的机制和途径不同。生物多样性丧失极大程度地影响着生态系统功能及服务，但对不同生态系统过程的影响程度不一样：生物量通常与生物多样性呈正相关，生物多样性的增加也会增强生态系统的稳定性，但是某些生态系统过程诸如生物地球化学循环则对生物多样性的变化表现出不敏感。物种间的功能差异影响生物多样性与生态系统功能关系，物种间的相互干扰所引起的互补、协助以及其他机制影响着生态系统的抵抗力和恢复力；互补效应和抽样效应并不是互相排斥的，相反它们会协同对生物多样性与生态系统功能的关系产生影响。

未来可以记录自然生态系统中不同梯度物种丧失的环境下生物多样性与生态系统功能的关系，研究基因多样性、功能多样性、结构多样性以及景观多样性对生态系统功能的作用，以补充现在仍把物种多样性作为研究焦点的不足；分析并量化物种的功能反应和功效特征，用以理解生态系统对全球环境变化做出的响应，进一步阐明BEF 关系的潜在机制，包括个体层面对这种关系的影响；同时，将空间模式融入BEF 的关系研究中，不管是个体的（树冠层理、邻里干扰）还是生态系统层面的（比如斑块动态）；进一步将研究尺度扩大，不局限于某一生态系统、某一地区，多建立类似TreeDivNet 的全球性研究平台，把世界各地的同类研究综合在一起系统分析，调整并使用不同的建模工具，系统分析BEF 关系模式并用以预测全球环境变化下这些模式会发生怎样的变化。