邓东周, 刘成, 贺丽, 鄢武先, 陈德朝, 李佳泳

1. 四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；

2. 四川省林业和草原调查规划院，四川 成都 610081；

3. 森林和湿地生态恢复与保育四川重点实验室，四川 成都 610081

植物功能性状(Plant functional traits)是指能够响应生存环境的变化，并对生态系统功能有一定影响的植物性状，如叶片大小和寿命、比叶面积、冠层高等，反映了植物对生长环境的响应和适应，将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能紧密联系了起来[1-2]。目前，大多数植物生态学家认为，在众多的植物性状中，叶功能性状与植物对资源的获得、利用及利用效率的关系密切，能够反映植物作为多层面的有机生物体在有限资源下维持种群而不断进化的适应策略[3-4]，并且叶片作为植物的重要营养器官，是生态系统中初级生产者的能量转换器，是对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，其结构特征最能体现环境因子的影响或植物对环境的适应[5-6]，因而具有重要的生态学和生物进化意义[7]。

川西北高寒沙区地处青藏高原东南缘，四川省的西北部，是《全国主体功能区规划》确定的国家重点生态功能区之一，生态区位重要，是长江、黄河流域重要的生态安全屏障，是四川省重要的草食畜牧业生产基地，全国五大牧区之一。近年来，由于超载过牧、人类活动强度加大等多方面因素的影响，植被退化严重，川西北高寒草地沙化面积不断扩大[8]。草地沙化已成为该地区严重的生态问题之一，防沙治沙迫在眉睫。近年来的防沙治沙工作虽取得了一定的成效，但由于高寒沙区生态环境极为脆弱，在植被建设中仍存在保存率低，群落结构不稳定等问题。其中一个重要原因就是对该区植物适应环境的机理研究还不够深入，使当前生态环境保护和建设陷入盲目。因此，弄清川西北高寒沙区主要几种灌木植物的基本性状，有助于揭示出物种适应生境条件所拥有的本质特征，为川西北高寒区沙化土地治理灌木植物筛选研究奠定基础。鉴于此，本文选取川西北高寒沙区主要5 种灌木的5 个有代表性的叶片功能特性指标，研究不同种植物叶性状间的差异，分析叶性状间的关系，以及比较不同地区植物叶性状的差异，从植物叶片结构性状揭示该地区植物对环境的适应性，为川西北高寒沙区植被恢复选择合适的植物种进行沙化防治等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

川西北高寒沙区地处青藏高原东南缘，包括四川省的西北部甘孜藏族自治州、阿坝藏族羌族自治州2 州的28 个县，海拔多在3 000 m 以上。地理坐标为28°16′—34°19′N，97°21′—104°24′E。气候特点：属高原高寒地区，气候严寒，冬长夏短，春秋短，寒冷干燥，日照充足，昼夜温差大，年冻土时间长达6 个月。根据若尔盖、红原等县的气象资料，年平均气温在-2.5 ℃～6 ℃年降水量500～900 mm，且集中在5—9 月，占年降水量的70%以上。研究区域植被以高山草甸为主，土壤以高山草甸土为主。

1.2 研究方法

1.2.1 叶片形态功能性状指标的测定

根据对川西北高寒沙区植物资源的调查结果，本研究在若尔盖县、阿坝县、色达县、理塘县、稻城县选取生长良好的金露梅（Potentilla fruticose）、高山绣线菊（Spiraea alpina）、窄叶鲜卑花（Sibiraea angustata）、康 定 柳（Salix paraplesia）、沙 棘（Hippophae rhamnoides）为研究对象。2016 年8 月植被生长盛期在每个区域每种植物选取生境基本一致的3 株健康、叶片颜色、胸径大小基本一致的成年树，每株取树冠中部生长发育良好的向阳面(以避免光照分布不均造成的影响) 当年生枝条成熟叶3 片。每种植物每区域取叶片9 片，共计45 片，5 种植物共计225 片。测定指标选择易于观测的叶片厚度、叶面积、比叶面积、叶组织密度、叶干物质含量5 个植物叶结构性状指标。参照J. H. C.Cornelissen (2003) 的测定方法[9]。

叶片厚度（Leaf thickness, LT/mm）：沿着主脉测定叶片前端、中部和后端共3 个点测量，选用精度为0.02 mm 游标卡尺测定。

叶片面积（Leaf area, LA/cm2）：用Cano Scan Li DE 100 在野外住处对所取的叶片进行扫描，扫描前对叶片进行标记，带回实验室用Image J 进行分析，计算出叶面积；

叶组织密度（Leaf tissue density, LTD/g·cm-3）：叶片干重与叶片体积的比值；

比叶面积（Specific leaf area, SLA/cm2·g-1）：单位叶片面积与叶干重的比值；

叶干物质含量（Leaf dry matter content, LDMC/g·g-1）：叶干物质量与叶片饱鲜重的比例。

1.2.2 不同地区植物叶性状比较

通过查阅文献资料，获取整理不同地区（湖北神农架[10]、东灵山地区[11]、广西大明山[12]）3 个研究区植物的SLA、LT、LDMC 的数据，并与川西北高寒沙区5 种灌木植物的SLA、LT、LDMC 进行比较分析。

1.2.3 数据处理

利用Microsoft Excel 2007 软件进行基础数据输入和相关处理。采用 SPSS20. 0 软件对叶片形态功能性状等特征参数进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和叶功能性状间的Person 相关检验。Levene 方差齐性检验后，方差齐性的用LSD 法进行多重比较，方差非齐性的用Tamhane’s T2法进行多重比较。

2 研究结果

2.1 叶片性状比较

由图1 可以看出川西北高寒沙区主要5 种灌木的叶厚度、叶组织密度、比叶面积、叶干物质含量的差异，其中5 种灌木的叶片厚度和比叶面积平均值差异大都显著，金露梅和康定柳的比叶面积平均值分别为25.42 cm2·g-1、84.05 cm2·g-1，显著低于其余3 种灌木，康定柳和沙棘的叶片厚度分别为0.35 mm、0.36 mm，显著高于其余3 种灌木；叶组织密度值只有金露梅显著高于与其余4 种灌木的叶组织密度，其值为0.18 g·cm-3，其余4 种灌木间叶组织密度值差异不显著；5 种灌木干物质含量平均值在0.37～0.49 之间，除沙棘外，其余4 种灌木间差异均不显著。

图1 不同灌木叶片性状比较Fig. 1 Comparison of leaf traits of five shrub species

2.2 叶片结构性状之间的相关性

植物在一定程度上通过性状之间在功能上的平衡变化来实现对外界环境的适应。川西北高寒沙区5 种主要灌木叶片结构功能性状之间相互关系表明（见表1），叶片结构性状之间的关系十分紧密。SLA 与LDMC、LTD 在0.05 水平上显著负相关，与LT 在0.01 水平上极显著负相关，Pearson 相关系数为-0.669。LDMC 与LTD 呈极显著正相关（P＜0.01），Pearson 相关系数为0.786，与LT 呈显著负相关（P＜0.05）。

表1 植物叶片性状相关分析Tab. 1 Pearson correlation analysis of leaf traits

2.3 不同地区叶性状的比较

川西北高寒沙区5 种灌木植物的SLA、LT、LDMC 与不同海拔和纬度的北京东灵山、广西大明山、湖北神农架3 个研究点植物的SLA、LT、LDMC 相比较表明（见表2），川西北高寒沙区5 种灌木植物的SLA 总体上明显低于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的SLA，LT 明显高于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的LT，LDMC 总体上也高于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的LDMC，只是上升的幅度较小。

3 结论与讨论

基于川西北高寒沙化地分布的金露梅、高山绣线菊、窄叶鲜卑花、康定柳、沙棘等5 种灌木植物叶片结构功能性状的观测，5 种灌木植物叶片结构功能性状LT、SLA 总体上差异显著，金露梅和康定柳的SLA 显著低于其余3 种灌木。有研究表明即使在相似生境中，叶片的一些特征仍存在种间差异[13-14]，本研究的结果也证实了这一点（见图1）。本研究中所测植物的各叶片形态指标（SLA、LDMC、LT）的平均值与湖北神农架、北京东灵山、广西大明山等3 个地区的研究结果相比，其SLA 总体上明显低于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点植物的SLA，LT 和LDMC 高于北京东灵山、广西大明山、湖北神农架研究点的植物，说明在川西北高寒区生长的植物具有较低的SLA 和较高的LT、LDMC。SLA 和LDMC 值的大小一定程度上反映了植物对外界资源的利用能力[15]，同时也反映了植物对生境的适应性特征[16]。有研究表明SLA 大的植物通常LDMC 小，而SLA 小的植物其LDMC 大[15]，这一现象在试验结果中得到进一步印证。SLA 减小有利于降低植物内部水分散失，提高水分利用效率，因此低的SLA 常常与植物叶片的抗旱能力联系在一起[17]。在退化荒漠草原地区植物SLA 能更好地指示植物对资源的利用[18-19]。本研究所选植物SLA 值的大小与前人研究相比都相对较低，而LDMC 和LT 相对较高[10-12]。这与研究区气候寒冷干旱、土壤贫瘠的环境条件有关，反映了该地区植物对有限资源的利用能力，是植物适应贫瘠环境的结果。这恰好与长期生长在高寒地区的植物，叶片大都缩小且加厚，有的还特化成鳞片状、条状、柱状等自身生物学特性相吻合[20-21]。

表2 不同地区阔叶树种SLA、LT、LDMC 比较Tab. 2 SLA, LT and LDMC Comparison of broad-leaved tree in different regions

植物叶性状是近年来生态学研究的热点，关于植物叶性状之间关系的研究已经有许多报道[18-19,22]。叶功能性状并不是孤立发挥作用的，植物在长期适应环境过程中，通过内部不同功能之间的调整，最终形成一系列适应某种环境的功能性状的组合[23]。Wright 等[24]对全球175 个样点2548 种植物的叶性状进行分析后，研究结果表明叶性状之间普遍存在着密切的关系。由于植物的叶性状受环境的影响很大，因此，不同研究区域植物叶性状之间的关系存在一定的差异，川西北高寒区主要几种灌木的叶性状研究结果与陈林等[13]在宁夏中部干旱带的研究结果不尽相同，也证实了这一点。一般研究认为SLA 与LDMC 呈显著负相关关系[22,24-26]，在本研究得到了相似的结论（见表1）。这主要是由于LDMC的增加，导致叶片含水率降低，从而使LTD 增加，LTD 增加导致叶片透光性较差，植物光合能力降低从而使SLA 降低。有研究表明，LT 和 SLA 及 LDMC存在着某种关系[27]。本研究发现，LT 与LDMC 相关性不显著，与SLA 呈极显著负相关关系，这与罗璐等[10]的研究结果不完全一致，主要是由于植物叶性状对环境因子的应对措施不完全一致，不同植物LT、SLA 和LDMC 在物种水平上的相关性也不尽相同。

综上，本研究得出川西北高寒沙区的植物与其余研究区域的植物相比具有较低的SLA 和较高的LT、LDMC，区域分布的金露梅、高山绣线菊、窄叶鲜卑花、康定柳、沙棘等5 种主要灌木中金露梅和康定柳的SLA 显著低于其余3 种灌木，说明其对川西北高寒区干旱贫瘠的沙化土地的适应能力更强，这为川西北沙化土地治理中物种选择提供了依据。