王钧亮, 何礼文, 滕继荣, 冯杰, 黄建, 张远彬

1. 甘肃白水江国家级自然保护区管理局，甘肃 文县 746400；

2. 北京市海淀区山水自然保护中心，北京 100871；

3. 中国科学院，水利部成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）是我国特有的珍稀濒危物种，以竹子为食。上世纪70 年代的调查表明，甘肃省的野生大熊猫主要分布于白龙江最大支流白水江两岸和白龙江最下游的南岸[1]。甘肃省有大熊猫主食竹3 属9 种1 变种，分布面积居于前列的有缺苞箭竹（Fargesia denudata）、青川箭竹（F.rufra）和龙头箭竹（F. dracocephala），分别占甘肃大熊猫栖息地的34.2%、18.8%和10.2%[2]。甘肃省第四次大熊猫调查表明：以白水江国家级自然保护区为主体的白水江栖息地（约占甘肃省的55.9%）是甘肃大熊猫分布的主要区域（110 只，占甘肃省的83.3%）[3]；分布面积较大的大熊猫主食竹有缺苞箭竹（68%）、华西箭竹（F. nitida，12.7%）、青川箭竹（11.3%）和龙头箭竹（5.1%）[3]。因此，龙头箭竹在甘肃省的大熊猫栖息地中具有重要地位。当前对龙头箭竹的研究包括生长概况[4]、生物量及分配[5]、开花后的森林群落反射光谱[6]等方面，但这些研究多在陕西省内开展，少有研究涉及龙头箭竹开花后的幼苗更新、生长及其影响因素分析。

在过去的几十年间，白水江区域曾发生过多次大熊猫主食竹开花。如1974—1974 年[7]和1984—1988年[8]的缺苞箭竹开花，对白水江栖息地的大熊猫造成极大的影响[9]。2017 年3—5 月，甘肃白水江国家级自然保护区碧口保护站在巡护过程中发现碧峰沟、李子坝区域大熊猫主食竹之一的龙头箭竹开始成片开花，面积约1 110 hm2。因此，以该区域龙头箭竹开花后的更新苗为对象，于2019 年9 月对1 年生更新苗（下文简称幼苗）的密度、高度和基径及其影响因子进行调查，以期为后期的龙头箭竹开花后的森林管理和快速恢复提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究主要在甘肃白水江国家级自然保护区碧口保护站的碧峰沟、李子坝区域的龙头箭竹开花区域开展。甘肃白水江国家级自然保护区介于北纬32°35'—32°55'、东经104°7'—105°22'之间，海拔595 m～4 072 m，主体部分位于岷山山系的摩天岭北坡。保护区内河谷深陷，植被垂直分布明显。年均温15 ℃，极端低温-7.4 ℃，极端高温37.5 ℃，无霜期高山为140 d；年降水量平均800 mm，主要集中于7—9 月。

1.2 群落特征及野外调查

主要调查龙头箭竹开花区域，坡向东南坡，植物群落以次生落叶阔叶林为主。高海拔地段出现红桦（Betula albo-sinensis）、紫果云杉（Picea purpurea）等典型亚高山植物；低海拔地段则有黑壳楠（Lindera megaphylla）、橿子栎（Quercus baronii）等常绿阔叶植物，但没有形成优势种，群落高度16 m，低海拔高于高海拔，郁闭度较大，均在0.6 以上。乔木层树木平均高15.6 cm、平均胸径12.5 m。水青冈（Fagus longipetiolata）是主要优势种，在调查区域各海拔段都有大量分布，其次为陕甘枫（Acer shenkanense）和黄连木（Pistacia chinensis）。在调查区域中，仅河谷地段、林窗中有灌木和草本，郁闭的林下少有灌木和草本。常见的灌木有山矾（Sylnplocos caudata）、阔叶十大功劳（Mahonia bealei）、梾木（Swida macrophylla）以及乔木树种的幼苗等。草本层则以苔草（Carex spp.）、蕨常见，潮湿的沟谷中凤仙花（Impatiens balsamina）亦常见。

在踏查龙头箭竹开花区域后，选取有幼苗出现的7 个海拔段各设置5 个1 m×1 m 的样方（样方之间的间隔＞5 m），共35 个调查样方。在每个样方内计数幼苗的数量后，随机挑选30 株幼苗实测株高（精确到0.1 cm）和地径（精确到0.01 mm）。以手持GPS 测定样方中心点的海拔和经纬度。林分郁闭度以望天法估计（每个样方观察30 个点，再计算郁闭度的平均值），灌木层和草本层盖度以1 m×1 m的样框、以5%为等级进行估计。

1.3 数据分析

采用ONE-ANOVA 分析郁闭度、海拔、灌木和草本盖度对幼苗密度、株高和基径的影响；以LSD 法对同一因素内各指标进行比较，P＜0.05。数据均为平均值±标准误。所有的统计均在IBM SPSS statistics 20.0（IBM Corp., Armonk, NY, USA）上进行。

2 结果与分析

2.1 密度

乔木层郁闭度对幼苗的密度有显著影响（P=0.016，见图1）。总体表现为郁闭度0.7 的林分＞郁闭度0.8 的林分＞郁闭度0.6 的林分。郁闭度为0.7 和0.8 时，幼苗密度显著高于为0.6 的林下（P 值分别为0.014 和0.021）。郁闭度0.7 的林分下幼苗的密度略高于郁闭度0.8 的林分（P=0.737）。

图1 郁闭度对幼苗密度的影响Fig. 1 Effects of coverage on the density of 1-year-old seedlings

海拔对幼苗的密度有极显著影响（P＜0.001，见图2）1 592 m 林分的幼苗密度稍高于1 447 m（P=0.493）和1 616 m（P=0.493）、显著高于1 730 m（P=0.035）、极显著高于其他几个海拔的林下幼苗高度（P 均小于0.01）。1 447 m 林分的幼苗密度稍高于1 616 m（P=0.880）和1 730 m（P=0.106）、显著高于1 849 m（P=0.028）、极显著高于1 470 m 和1 498 m（P 均小于0.01）。1 616 m 林分的幼苗密度稍高于1 730 m（P=0.164）、显著高于1 849 m（P=0.047）、极显著高于1 470 m 和1 498 m（P 均小于0.01）。1 730 m 林分的幼苗密度稍高于1 849 m（P=0.469）、极显著高于1 470 m 和1 498 m（P 均小于0.01）。1 849 m 林分的幼苗密度显著高于1 498 m（P=0.025）、极显著高于1 470 m（P=0.004）。1 470 m 林分的幼苗密度和1 498 m 无显著差异（P=0.334）。

灌木盖度对幼苗的密度没有显著影响（P=0.183，见图3），幼苗密度的总体表现为灌木盖度为15%的林分＞灌木盖度为5%的林分＞灌木盖度为10%的林分＞没有灌木（盖度为0）的林分。仅灌木盖度为15%幼苗高度显著高于没有灌木的林下（P=0.043）。

图2 海拔对幼苗密度的影响Fig. 2 Effects of altitude on the density of 1-year-old seedlings

图3 灌木盖度对幼苗密度的影响Fig. 3 Effects of shrubs coverage on the density of 1-year-old seedlings

另外，草本层盖度对幼苗的密度有极显著影响（P＜0.001，见图4）。总体表现为盖度越大，幼苗密度越小。当几乎无草本（盖度为0）时，幼苗密度极显著高于盖度为20%和30%时（P 值均＜0.001）；草本盖度为20%时，幼苗密度稍高于盖度为30%（P=0.384）。

图4 草本盖度对幼苗密度的影响Fig. 4 Effects of herbs coverage on the density of 1-year-old seedlings

2.2 基径

林分郁闭度对幼苗的基径有显著影响（P=0.034），总体表现为郁闭度0.7 的林分＞郁闭度0.6 的林分＞郁闭度0.8 的林分（见图5）。

图5 郁闭度对幼苗基径的影响Fig. 5 Effects of coverage on the basal diameter of 1-year-old seedlings

海拔对幼苗的基径有极显著影响（P＜0.001，见图6）。总体表现为海拔1 658 m 的幼苗基径稍大于海拔1 498 m（P=0.234）和1 616 m（P=0.763），极显著大于其他几种海拔（P 均小于0.01）。海拔1 616 m的幼苗基径稍大于海拔1 498 m（P=0.427）、显著大于海拔1 592 m（P=0.013）、极显著大于其他几种海拔（P 均小于0.01）。海拔1 498 m 的幼苗基径稍大于海拔1 592 m（P=0.062）、显著大于海拔1 447 m（P=0.043）和1 470 m（P=0.032）、极显著大于海拔1 730 m 和1 849 m（P 均为0.002）。海拔1 592 m、1 447 m、1 470 m、1 730 m 和1 849 m 的林分下幼苗基径没有显著差异。

图6 海拔对幼苗基径的影响Fig. 6 Effects of altitude on the basal diameter of 1-year-old seedlings

灌木盖度对幼苗的基径有极显著影响（P=0.008），表现为灌木盖度为5%的林分＞林下没有灌木（盖度为0）的林分＞灌木盖度为15%的林分＞灌木盖度为10%的林分（见图7）。但LSD 显示灌木盖度为10%的林分下幼苗基径极显著小于灌木盖度为5%的林分（P=0.006）和没有灌木的林分（P=0.005）。

草本盖度对幼苗的基径没有显著影响（P=0.113），表现为草本盖度为20%的林分＞没有草本（盖度为0）的林分＞草本盖度为30%的林分（见图8）。

图7 灌木盖度对幼苗基径的影响Fig. 7 Effects of shrubs coverage on the basal diameter of 1-year-old seedlings

图8 草本盖度对幼苗基径的影响Fig. 8 Effects of herbs coverage on the basal diameter of 1-year-old seedlings

2.3 株高

郁闭度对幼苗的影响表现为：郁闭度0.6 的林分＞郁闭度0.7 的林分＞郁闭度0.8 的林分（见图9）。郁闭度0.6 的林分中幼苗高度显著高于郁闭度0.8 的林分（P=0.026），稍高于郁闭度0.7 的林分（P=0.091）；郁闭度0.7 的林分和郁闭度0.8 的林分中幼苗高度没有显著差异（P=0.466）。这说明在幼苗可以忍受的光照条件下，郁闭度降低、即更少的林冠遮阴有利于幼苗的高生长。

图9 郁闭度对幼苗株高的影响Fig. 9 Effects of coverage on the height of 1-year-old seedlings

海拔对幼苗的高度总体上没有显著影响（P=0.107），总体表现为海拔1 498 m＞1 470 m＞1 447 m＞1 730 m＞1 849 m＞1 616 m＞1 592 m＞1 658 m（见图10）。仅1 498 m 的幼苗株高极显著大于1 592 m 和1 658 m（P 均为0.008）。

图10 海拔对幼苗株高的影响Fig. 10 Effects of altitude on the height of 1-year-old seedlings

灌木盖度对幼苗的高度总体上有显著影响（P=0.019），表现为灌木盖度为5%的林分＞灌木盖度为10%的林分＞灌木盖度为0 的林分＞灌木盖度为15%的林分（见图11）。灌木盖度为5%的林分中幼苗的高度显著高于灌木盖度为10%（P=0.028）的林分，极显著高于灌木盖度为15%（P=0.008）和0（P=0.003）的林分。其他3 种灌木盖度的林分中幼苗高度无显著差异。

图11 灌木盖度对幼苗株高的影响Fig. 11 Effects of shrubs coverage on the height of 1-year-old seedlings

草本盖度对幼苗的高度总体上有极显著影响（P=0.004），表现为草本盖度为20%的林分＞草本盖度为30%的林分＞草本盖度为0 的林分（见图12）。草本盖度为20%的林分幼苗高度极显著高于草本盖度为0 的林分（P=0.002）、稍高于草本盖度为30%的林分（P=0.278）。草本盖度为30%的林分幼苗高度稍高于草本盖度为0 的林分，但没有显著差异（P=0.084）。

图12 草本盖度对幼苗株高的影响Fig. 12 Effects of herbs coverage on the height of 1-year-old seedlings

3 结论与讨论

龙头箭竹幼苗的密度为21.78（±1.96）株m-2，在95%的置信区间上为17.78～25.78 株m-2。研究中涉及的几个因素均对幼苗密度有一定的影响。研究区域均为良好的次生林，故林分的郁闭度对幼苗密度影响相对较小，但较高的郁闭度有利于幼苗密度的形成。这与韩有志等[10]在东北林业大学哈尔滨实验林场对水曲柳（Fraxinus mandshurica）的研究结果一致；而与符埠娟等[11]在神农架对巴山冷杉（Abies fargesii）的研究结果不同，其原因是本次调查的仅为1 年生更新苗，而后者研究的是多年生幼苗。在本研究中，灌木层盖度提高有利于幼苗密度、而草本层的盖度影响则相反。这与王微等[12]在卧龙对岷江冷杉林乔木树种幼苗的研究不一致，也不同于灌木、草本对神农架巴山冷杉更新苗的影响[11]。其原因可能有二，一是1 年生更新幼苗，其高度与调查区的草本相当、未达到受灌木影响的程度；二是调查涉及的盖度等级不够，毕竟是自然状况下而非人为控制。海拔对龙头箭竹幼苗密度的影响没有明显的规律，但总体表现为中等海拔有利。这与康冰等[13]在秦岭对油松（Pinus tabuliformis）的研究结果一致，而与康冰等[14]在秦岭对锐齿栎（Quercus acutidentata）次生林幼苗的研究不一致：更新苗密度与海拔呈负相关；也不同于周世强和黄金燕在卧龙对冷箭竹（Bashania fangiana）的研究：冷箭竹密度与海拔呈正相关。因此，海拔对密度的影响可能与植物种类有关。

龙头箭竹的基径为1.24（±0.07）mm，主要介于1.10～1.37 mm 之间（95%的置信区间）。研究发现，中等程度的郁闭度、海拔和下层（灌木和草本）植物盖度有利于龙头箭竹的基径。与郑维娜等[15]在子午岭对辽东栎（Q. liaotungensis）幼苗的研究结果一致；不同于徐飞等[16]用遮阳棚对麻栎（Q.acutissima）和刺槐（Robinia pseudoacacia）幼苗的研究，后者的结果表明强度遮阴（90%）显著降低两种幼苗的地径，而中度遮阴（66%）和全光照下则没有显著影响。海拔对龙头箭竹幼苗的基径与战伟等[17]在长白山对水曲柳的研究不一致，后者的结果表明水曲柳基径在较高海拔（1 200 m）的生长不如较低海拔（740 m），有极显著影响。

龙头箭竹的株高为7.94（±0.75）cm，主要介于6.45～9.43 cm 之间（95%的置信区间）。研究发现，一定程度的盖度（无论乔木层还是灌木层和草本层）有利于龙头箭竹幼苗长高。这说明在幼苗可以忍受的光照条件下，郁闭度降低、即更少的林冠遮阴有利于幼苗的高生长。与郑维娜等[15]对辽东栎幼苗的研究结果一致。但也有研究得不一样的结论，如全光照下麻栎和刺槐幼苗高于中度遮阴（66%）、显著高于强度遮阴（90%）[16]；皆伐迹地上辽东栎林幼苗的高生长大于间伐和择伐[18]。海拔对龙头箭竹幼苗的株高没有明显的规律，与战伟等[17]在长白山对水曲柳的研究不一致。

虽然初步阐明了龙头箭竹在甘肃省白水江大熊猫栖息地开花后1 年生更新苗的特征，但由于龙头箭竹的生境是一个由生物和非生物组成的体系，加之其本身的克隆扩展特征，要全面了解其更新苗的扩展需要更多的系统研究。