李响 张成福 贺帅 王雨晴 苗林

摘要：指出了最大熵模型（MaxEnt）是以生态位理论为根基广泛应用于各个研究领域受到学者们的青睐和高度认可，为实验者的探究打开崭新的一面，介绍了 Maxent 模型的基本原理并对物种潜在分布的生境适宜性评价、濒危动植物保护、物种入侵、病虫害防治、在气候变化下药用植物的潜在适生区分布等领域阐述MaxEnt模型应用，对加强物种的保护与管理提供科学依据。

关键词：生态位;MaxEnt模型应用;保护与管理

中图分类号：S567

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2020）14-0014-04

1 引言

现如今，物种分布模型在国内外各研究领域中得到广泛应用，对于物种分布区域最常见的物种生态模型包括规则集遗传算法（GARP）、生态位因子分析（EnFA）、生物气候模型（BIOCLIM）、区域环境模型（DOMAIN）和最大熵模型（MaxEnt）等[1，2]。其中MaxEnt模型是目前预测效果最好的生态模型，与其他模型相比它的预测覆盖面积更大，与实际更为相符合[3，4]。Jaynes 于 1957 年第一次提出了最大熵理论，他的这一理论认为，在己知条件情况下，熵最大的事物最接近该事物最真实状态[5]。Phillips 团队运用了Java语言编写了 MaxEnt模型软件[6]，因此MaxEnt模型需要在Java环境下进行运行。MaxEnt模型通过对已知物种分布点数据和环境变量，可精确地预测未来物种的潜在分布，为科学研究提供重要依据，即便是不完整的分布点相比其他模型也可较好地达到精确预测[7，8，9]。基于MaxEnt模型对未来气候物种分布的影响、野生动植物的保护、病虫害的防治、监测入侵物种、物种适宜性分析以及如何适应气候变化几个方面进行综述，对有效保护生态可持续发展有重要意义。

2 MaxEnt模型概念

2.1 MaxEnt模型介绍

MaxEnt模型通过物种已知的实际地理分布信息，结合对应的环境变量，根据气候相似原理，计算一定生态位约束条件下物种分布规律的最理想状态，即熵最大时物种在预测地区的可能分布情况。与多数生态位模型相比之下MaxEnt模型具有很大的优势，包括数据集不完整时可以有较好的模拟性能，MaxEnt模型对样本的需求量相对较少，少量物种的分布点数据就可以达到较好的预测，在运行过程中时间短，操作简易，样本量要求小，模拟精度高，现如今大多数研究者们对于MaxEnt模型选用首屈一指[10]。MaxEnt模型通过刀切法（Jackknife）检验的受试者工作特征曲线（ROC）对模拟预测进行自检验功能。选择刀切法（jackknife）对环境变量分别进行测定，以衡量各变量的贡献率且对每一个环境因子进行刀切法分析，可以判断不同环境对物种分布的不同影响 。ROC 曲线分析法中曲线的横坐标代表实际上这一位点没有该物种分布而被预测到有分布的概率，纵坐标代表实际上该点物种有分布而且被正确预测到的概率，曲线下面积（AUC）不受阈值影响[11，12]。

2.2 MaxEnt模型构建

收集所要研究物种地理分布点，按照物种名、经纬度的顺序在 Excel表格中保留specious、longitude、latitude 三列，保存为.csv格式，将下载的19个环境因子在ArcGIS中转换为asc格式，转换完要研究的分布数据和环境因子导入MaxEnt软件 “Samples”和“Environment layers”中，设置75%的训练数据用于建立模型，25%的数据用于验证模型[13，14];考虑到训练数据（75%）和验证数据（25%）的不准确性，使用10次迭代的交叉验证法生成模型，最终得到预测[15]。

2.3 MaxEnt模型模拟结果评价

模型模拟结果揭示了物种与环境的关系以及模型中各变量的贡献率。选用ROC曲线法评价MaxEnt模拟结果准确性[16]。ROC曲线，又称受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic，ROC），与横坐标围成的面积值的大小是评估模型预测是否准确的度量[17]。MaxEnt模型固有模块可绘制ROC曲线，并计算AUC值。AUC值越大效果越好， AUC值的范围为0～1，数值越接近1越达理想状态，表明模型的精准性越高，定义标准如下：AUC值低于0.7为较差，值介于0.7～0.8之间为一般，值介于0.8～0.9之间为较好，大于0.9为很好[18]。

3 MaxEnt模型应用

3.1 动植物保护的应用

珍惜濒危野生动植物、保护生物多样性是维护食物链平衡、保护生态的重要举措。MaxEnt模型可以很好的预测濒危物种潜在的分布区，从而找到物种潜在适生区对此出台相应的保护政策。王卫等人所研究丹霞山国家级自然保护区丹霞梧桐的环境变量进行分析并对其潜在适生区进行等级划分，合理的为该物种进行就地保护和就地迁移提供理论依据。研究结果表明MaxEnt模型模拟精度较好，影响丹霞梧桐主要环境变量为高程、坡度、坡向，并准确地预测出丹霞梧桐在丹霞山适生区主要分布的高程150～530 m、坡度20°～ 60°的阳坡，可以为保护区管理丹霞梧桐提供有效的措施[19]。生境适宜度（HSI）是指生境能支持一个特定物种的潜在能力，是影响物种生存和发展的重要因素，对物种进行生境评价是对珍惜物种进行有效保护和管理，并且能够为相关部门制定有效保护物种的方案。唐书培等人所研究赛罕乌拉自然保护区斑羚的生境适宜度，运用最大熵模型对斑羚的生境适宜性进行分析，研究结果表明MaxEnt模型预测结果达到优秀水平，斑羚分布与环境变量中的贡献率的相关关系，月平均昼夜温差对模型的贡献率最高，最干月降水量次之，其后是海拔、距护林站距离、距居民点距离、归一化植被指数，这6个环境变量解释了斑羚生境适宜性，对该物种保护和栖息地所采取保护措施具有深远的影响[20]。于沿泽等人运用MaxEnt模型对内蒙古根河地区的驼鹿生境适应性进行分析，明确驼鹿空间分布特征与环境因子之间的相互关系制定合理的保护管理政策。研究结果表明预测结果达到较好的水平，使得实验达到一定的可信度。探究各影响因子对模型的贡献率有高有低，可以看出距道路距离对驼鹿生境有较大的影响。运用ArcGIS10.3对驼鹿适宜生境面积进行计算，得到在内蒙古根河地区适宜驼鹿生境面积为 1155.8 km2，占总面积的 25.6%[21]。張童等人应用MaxEnt模型预测软枣猕猴桃在中国潜在适生区及生境评价。研究结果表明软枣猕猴桃总的适生区面积3.01×106 km2，属云南、四川、陕西等地适生区面积最高，影响软枣猕猴桃分布的环境因子为最湿季度降水量、年均温、最冷季度降水量、海拔贡献率高达79.7%，为软枣猕猴桃种植、保护提供有益的信息和合理的参考[22]。

3.2 病虫害防治的应用

提高农业经济效益和发展，是保护作物产业、提高产品优势是重要的一个环节，病虫害是阻止发展的主要因素，因此防治工作不可或缺。马菁等人所研究出宁夏枸杞蚜虫的潜在分布区，分析了枸杞蚜虫在宁夏所占适生区总面积6492.67 km2，高适生区占总适生区的2.52%，通过对19个环境变量进行筛选、剔除，年平均气温是影响枸杞蚜虫的主要分布的最主要环境因素，模型精度AUC值达到0.964，预测结果效果好，对科学防控害虫具有指导意义[23]。中国相比于国外苹果产量较低，原因是受苹果腐烂病的制约，因此孙红云等人基于MaxEnt模型预测苹果腐烂病在中国的分布，根据苹果腐烂病的各个地理区域点与研究30年间的环境气候因子包含的生物气候因子进行整合导入MaxEnt模型中进行计算，研究结果表明模型预测较好，影响苹果腐烂病的环境因子贡献率值最大的是最暖季度平均温，根据响应曲线的反应最适合苹果腐烂病生长的条件是在年降水量480～1000 mm、最暖季度降水量250～510 mm、最冷季度平均温度- 50～30 ℃，且最冷月最低温介于- 120～80 ℃。苹果腐烂病高适生区在新疆中部和西南部、陕西、宁夏、四川北部、河南、山东、河北、辽宁、黑龙江东部等。通过地理和环境因素科学地对苹果树的栽培，苹果树腐烂病的防治起到一定的预示作用[24]。鼠疫防治在中国动物防疫中是热门话题同时也是防治重点，对鼠疫潜在发生区的预测必不可少。闫东等人利用两种生态位模型对长爪沙鼠鼠疫潜在风险区的分布进行预测，采取长爪沙鼠鼠疫疫源地内鼠疫细菌学检验阳性数据和相关危险因素的环境因子在生态位模型中进行分析，结果表明MaxEnt模型预测效果好，ROC曲线下训练集曲线和测试集曲线距离非常相近，模拟精确高。易发生鼠疫地区面积占鼠疫地总发生区面积的89.45%，中等和高等鼠疫发生区面积占鼠疫总发生区面积的86.63%，对鼠疫防治工作中起到预警的作用[25]。科学的防治农害疾病要对其潜在的发生适生区进行预测，韩晓潮等人基于最大熵模型对小麦黄花叶病在黄海地区的适生区进行分析，通过小麦黄花叶病的分布和环境变量在最大熵模型运行，分析贡献率的大小和ROC曲线下面积大小得出结论：贡献率最高是最干月降水量（50.2%），最适宜降水值在 14.5 mm 左右。其次是最暖月最高温（20.1%），最暖月最高温适宜范围在9.4～ 32.8 ℃ 。小麦黄花叶病在黄海适宜的生长区主要分布在已发生地区（ 威海、烟台、青岛、潍坊、淄博、济南、泰安、日照、临沂、济宁、枣庄、平顶山、驻马店、周口、开封和阜阳） 和预测地区（ 莱芜、菏泽、信阳、商丘、淮南、淮北、宿州、徐州、宿迁、连云港以及蚌埠） 。根据对小麦黄花叶病的了解，需要用系统科学的方法制定管理方案和处理方法，加强田间管理[26]。

3.3 物种入侵的应用

近年来，外来物种肆意来袭以及人们有意无意的引种，造成大量外来物种破坏生态平衡，对农业经济造成严重损失，甚至危害人类身体健康等。因此对物种入侵运用MaxEnt模型进行合理预测，防治入侵并有效控制物种扩散，提供治理方案。杨冬臣等人应用MaxEnt模型预测外来入侵植物刺果瓜在中国的适生区，根据刺果瓜的位置坐标、生物气候因子、气候数据与环境变量的关系研究得出温度、降水是影响刺果瓜的主要环境因素。结果表明，刺果瓜在黄淮海地区、环渤海地区、南部沿海地区、东南沿海地区及台湾地区、云贵高原及重庆大部分地区具有適宜性，根据研究结果出台相对的防控对策[27]。塞依丁·海米提等人利用MaxEnt模型对外来入侵物种意大利苍耳在新疆的潜在适生区及扩散趋势进行预测，研究结果表明：AUC值接近1，预测结果好，通过贡献率可知人为因素是造成意大利苍耳分布的主要因素，其次是最干月降水量。新疆地区意大利苍耳潜在适生区与实际分布区比较并未饱和，可及时地做好防控措施避免入侵物种泛滥[28]。李宏群等人研究水葫芦的分布扩散区应用MaxEnt模型进行分析。得到水葫芦的高、中、低适生区，以及影响水葫芦分布的环境因素的贡献率。研究结果表明：水葫芦的最适生长区在贵州、云南、广西、广东、湖南、福建、江西、重庆、四川、浙江、上海、湖北、海南、台湾、安徽、西藏等地;年平均温度、最冷月份最低温度、最干燥季节平均温度和最冷季节平均温度对水葫芦的影响比较大，许多研究结果都与此结果相印证[29]。MaxEnt模型不仅能对植物的入侵进行预测还可以对水产品的分布和生境变化进行分析。肖麒等人应用MaxEnt模型对外来入侵种克氏原螯虾在中国的潜在适生区进行预测，研究结果表明：AUC值大于0.9模拟精度好，最冷季平均温度的贡献率是66.2%，是影响克氏原螯虾分布的主要因子，在中国最主要的适生区是江苏、上海、浙江、安徽、湖北及湖南地区，在不同气候情景模式下适生区面积向逐渐增加的趋势发展。应及时阻止克氏原螯虾泛滥并采取有效措施[30]。

3.4 药用植物的分布

在中药学中植物用药占重要的组成部分，且药用植物历史悠久，古往今来受到许多学者的追捧。李晓辰等人在气候变化下对药用植物刺山柑的适生区分布预测与高铭等人对药用植物丹参在全球的潜在适生区的分布预测都应用了MaxEnt模型，收集药用植物的分布点，筛选的环境因子，选用刀切法绘制ROC曲线，进行评价分析，所测AUC值结果都接近于理想状态，模拟精度高，环境贡献率表明药用植物最适的生长条件，同时应用ArgGIS软件分析出潜在的适宜区域，为药用植物的种植、管理、保护、适宜生存环境调控、生产提供合理的科学依据，为未来学者的研究提供理论基础[31，32]。李梦等人用不同方法对何首乌分布区划进行研究其中应用MaxEnt模型预测分布区。董光等人对中药材桔梗进行适宜性分布研究。研究结果表明：药用植物的栽培对环境条件要求较高，降水、温度、土壤条件、海拔等因子表明最大熵模型具有很好的预测性，应对适宜区域的面积、分布、划分等进行结果分析[33，34]。

4 MaxEnt模型优缺点及发展前景

MaxEnt模型对各个影响因子是否有所关联没有特别的要求，只需考虑实际的需求。其对物种分布只要现有的分布点数据进行预测就比其他模型的预测效果好。MaxEnt模型有一定的优势，同时也存在一定的问题。需要指出的是，MaxEnt模型是以目标物种的已知分布数据和选用的环境数据研究物种在一定区域内的分布概率，不充分的分布信息可能会导致模型预测产生误差[35]，换而言之物种分布点少、环境变量不准确也会造成模型预测精确性较低。结果固然重要，过程模拟也必不可少，如果都考虑，模型的精确度会更好[36]。MaxEnt模型如果只考虑了非生物因素，所测结果还会有一定的误差，因此要从多方面考虑，比如生物因素、种内和种间关系[37]、甚至还有一些人为因素等[38]。未来还要将大量的研究数据进行模拟情景进行分析，使得MaxEnt模型预测更精确，结果更可靠。

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