李发良

摘 要：近年來，水体富营养化越来越严重，蓝藻水华爆发愈加频繁。噬藻体是一种侵染原核藻类的病毒，噬藻体对蓝藻具有高度专一致死性，对蓝藻群落结构具有调节作用，这一特性让噬藻体可能成为蓝藻水华生物治理的工具。

关键词： 噬藻体;生态分布;控藻能力

噬藻体是以蓝藻为宿主的病毒类群，最早发现于1963年，即感染鞘丝藻、席藻及织线藻的“LPP”病毒[1]，由Safferm和Morris分离得到。除蓝藻外，藻类都是真核生物， 我们把以真核藻类为宿主的病毒称作“藻病毒”[2]。人们对两类病毒不断分离和对比发现，两类病毒无论是形态结构还是生理特性都大不相同。噬藻体与噬菌体相似，dsDNA基因组大小约30-60kb;藻病毒则大多为多角体粒子，dsDNA基因组大小约180-560kb。

一、噬藻体的命名及分类

噬藻体研究到今天大约发现10余种，其命名是根据宿主名命名，选用宿主拉丁名首字母，比如最早发现的“LPP”病毒，宿主是鱼腥藻的“A0”病毒[1];如果噬藻体同时感染多个宿主，例如“AS0”同时感染组囊藻和聚球藻取两宿主的首字母命名;如有发现不同血型的亚型则在字母后后加阿拉伯数字以区分，如SM210。

噬藻体宿主主要范围包括：丝状宿主和单细胞宿主。丝状宿主包括：简包藻、颤藻、项圈藻、念球藻、鱼腥藻等;单细胞宿主包括：微囊藻、组囊藻、聚球藻等，因此根据蓝藻的基本形态可将噬藻体分为丝状蓝藻病毒和单细胞蓝藻病毒。根据噬藻体形态不同，国际病毒学分类委员会细菌病毒分会参照噬菌体的分类方式，将噬藻体分为三个科[3]：肌病毒科，有一条中央管和能伸缩的尾巴，代表为AS21，A22等;Styloviridae，有长的不能伸缩的尾巴，代表为S21，S22L等;短尾病毒科，尾巴较短，代表为LPP21，A24（L）等。

二、噬藻体的生态分布

（一）噬藻体的生态分布

噬藻体分布广泛，在海水以及营养化的池塘、天然湖泊、工厂污水等淡水中均发现大量噬藻体。温度较高及富营养化水平越高的水体，蓝藻也越适宜生存，噬藻体分布也越多。

（二）噬藻体的生态分布特点

噬藻体分布有一定特征，表现在以下方面：第一，噬藻体分布和环境因素的变化有关。在海洋中，水体的光密度、盐度、温度等理化因子随深度变化会出现改变，噬藻体的含量也出现了相应变化，而表层海水噬藻体含量在106-107ml-1之间，而深海下降到104-105ml-1，研究数据表明，海水深度增加，理化因子降低，噬藻体含量也随之下降，由近海到远海噬藻体丰富度出现逐渐减少的现象。由此可知，噬藻体分布因环境中的理化因子变化而呈现相应变化[4]。

三、噬藻体的控藻能力研究

噬藻体是蓝藻高度专一致死病毒，通过裂解蓝藻获取营养来增殖，这一过程中大量消耗蓝藻。同时，噬藻体感染还会影响宿主光合作用，导致光合速率降低，间接影响蓝藻种群密度。由此表明噬藻体对蓝藻水华治理有重要作用，因此噬藻体的控藻能力研究也越发重要。

（一）噬藻体的感染和复制

噬藻体的控藻能力便是对宿主致死性，要对宿主致死就要先感染宿主，是自身在宿主身上复制从而发挥作用。蓝藻因形态差异可分为单细胞蓝藻和丝状蓝藻，两者的新城代谢也各不相同，所以噬藻体的感染和复制也有很大差异[6]。除此之外两类蓝藻噬藻体的生活史和复制周期也不同，单细胞蓝藻噬藻体病毒复制时间要长，丝状蓝藻噬藻体则一般在3-5h内[7]。

四、物理化学因素对噬藻体的影响

从噬藻体分布可以得出光照、温度、盐度等理化因子对噬藻体有重要影响。

（一）光照对噬藻体的影响

光照是控制噬藻体活性的主要因素，曾有人对若干理化因子让噬藻体失活的效力进行比较，结果发现因为光照条件导致的失活占了25%-67%，热敏感物导致噬藻体失活只占20%。Suttle等人曾对物种噬藻体进行分析，在清洁海水中噬藻体失活率受光照影响深度可达200米，河口与近岸也可达到2.5米。不同季节光照量不同，人们发现光照很可能是引起噬藻体季节变化的原因。

不同波段紫外线也对噬藻体具有不同杀伤力，但水体较清洁时，水体中吸收紫外线的物质很少，紫外线照入量很大时，大部分噬藻体将失活;反之，混浊的水体中存在大量吸收紫外线的物质，大部分噬藻体将稳定感染。紫外光A（320nm-400nm）对噬藻体杀伤力最强。

光照还会通过宿主对噬藻体产生作用，光照是宿主光合作用所必需的，在其他条件适宜的情况下，光合速率随光照强度增加而加快，产生的能量也越多，宿主生长旺盛，浓度稳定，就能为噬藻体增殖提供充足的能量。

（二）温度对噬藻体的影响

温度是噬藻体稳定性影响的重要因素之一。表现在两方面，直接作用：有实验表明，噬藻体保藏在4℃以下时能够保藏一个月或更长久;在40℃是活性最强;当温度到达50℃以上时噬藻体会迅速失活。自然水体的温度一般在40℃以内，噬藻体能够稳定增殖。间接作用：温度对宿主生长繁殖有重要影响，适宜的温度条件下宿主生长旺盛，大量繁殖，能够生产大量ATP提供给噬藻体增殖;反之温度条件不适宜宿主生长，宿主将不能提供足够的能量给噬藻体。

（三）淡水和海水对噬菌体的影响

淡水噬藻体生长周期要比海水噬藻体生长周期短，基因组存在明显差异，经PCR技术扩增出淡水和海水噬藻体的光合基因psbA，发现两者的基因有不同的生活史。

参考文献

[1] 王淼星等.噬藻体研究进展[J].生物技术，2009，19（6）.

[2] Van Et ten J L， Lane L C， Meint s R N. Virus and virus-like particles of eukaryotic algae. Microbiol Rev， 1991， 55： 586-620.

[3] Safferman R S， Cannon R E， Desjardins P R et al. Classification and nomenclature of viruses of cyanobacteria. Intervirology，1983， 19： 61～ 66

[4] 赵以军，石正丽等.蓝藻病毒（噬藻体）的研究进展，中国病毒学，1999，14（2）.

[5] 李娟，黄健扣，唐学玺. 海洋生态动力学和疾病学研究的创新点[J ] .海洋湖沼通报，2005 ， （02） ： 79 - 89.

[6] Sherman L A， Cornelly M. Isolation and characterizat ion of a cyanophage infect ing unicellular blue-green algae. A. nidulans and S. cedrerum. Virology，   1976， 72： 540-544.

[7] Adolph K W， Haselkorn R. Isolation and characterization of a virus infecting the blue-green alga of the genus Synechococcus .Virology， 1973， 54： 230- 236.