王宇萍,和志娇,和建平,王朝文,2,和寿莲,杨正松,2*

(1.云南省农业科学院 高山经济植物研究所，云南 丽江 674199； 2.云南省丽江蓝码生物科技开发有限责任公司，云南 丽江 674199)

樱属(CerasusMill.)为蔷薇科重要果树及观赏植物类群之一。全世界樱属植物约有150种,分布于北半球温和地带,亚洲、欧洲至北美洲有记载,主要种类分布在我国西部、西南部以及日本和朝鲜。我国樱属植物有44种,云南有20种[1],几乎占了全国的一半,其中滇西北地区分布有18种。我国西南部的高山地区是樱属植物现代分布中心、原始种保存中心以及特有中心。

樱属植物为落叶乔木或灌木,先花后叶或叶与花同时开放,核球形或卵球形,肉质多汁[2]。樱属植物分可食樱桃和观赏的樱花,樱桃是落叶果树中成熟最早的一种,果实中含蛋白质、糖、磷、铁、胡萝卜素及维生素C,营养价值很高,除供生食外,还宜于加工,制作果酱、果酒、果汁等,是水果中的佳品。樱花作为一种著名的观赏植物,开花时繁花似锦,辉煌壮观。Linneaus在《植物种志》中建立了李属Prunus； Miller P从广义的李属Prunus中独立出了樱属Cerasus； Focke建立了樱亚属(PrunusSubgen.Cerasus),其范围同樱属[3]。我国近代对国产樱花的系统研究从陈嵘开始,李朝銮、王贤荣、张杰等研究者通过对我国樱花资源进行调查、收集和整理,初步建立了较为完善的樱属植物分类系统[4]。王贤荣对国内分布的樱属植物做了系统分类研究,把所有樱花植物划分为一个独立的属,记载48种10个变种[5]。我国原生樱属植物资源在西南部的高山地区以及川东鄂西山区高度密集分布，这些山区是中国樱属植物的分布中心,蕴藏着近30种野生樱花类群；中国樱属植物还向东至华中、华东、华南,向北至华北、东北、西北地区广泛分布。

近年来,许多学者对樱属园艺品种资源、亲缘关系、嫁接、繁殖等方面进行了深入的研究,但是,对滇西北樱属种质资源的研究和应用尚不足；而我国野生樱属植物大多数分布于高海拔干旱地区,能够适应严酷的自然条件,是樱桃种质改良和创新非常重要的基因源[6]。我们对滇西北樱属植物资源的地理分布、生境类型、形态特征等进行了系统调查,根据分类系统,对所调查的滇西北樱属植物18个种以腋芽单生或腋芽三芽并生编制了简易检索表,并详细记录了各种的形态特征,比较了各个种的表型形状差异，以期全面系统地认识滇西北野生樱属植物的地理分布特点、保护现状等,为滇西北野生樱属植物种质资源的合理开发、保护与利用提供参考依据。

1 滇西北地区的概况

滇西北地区由于地形复杂多变,气候条件优越,生态环境多样,具有十分丰富的生物物种资源。滇西北受低纬度高海拔的影响,具有立体气候的特点,为樱属植物的生长发育提供了得天独厚的条件[7-8]。通过对分布于滇西北的樱属植物进行调查,该地区樱属植物种类丰富,多生长于林缘、丘陵山坡林下、山坡地边、树林中溪边处、山沟水边等地。

2 滇西北地区樱属植物资源的分布与形态特征

通过多年的野外观察记录、相关资料(包括中国植物图志)的查阅，以及在线植物标本馆标本的查询,整理出滇西北地区分布的樱属野生植物资源18个种(表1)，并制订了这些种的简易检索表(图1)。

图1 滇西北地区樱属18种野生植物资源的简易检索表

表1 滇西北地区18种樱属植物的地理分布信息

2.1 滇西北樱属植物资源的分布

樱属植物在滇西北地区主要分布于怒江、大理、香格里拉、丽江,温带至寒温带季风气候地区。樱属植物在怒江地区分布有7种,迪庆有15种,丽江有14种,大理有7种,其中,迪庆和丽江的分布最多,分别占滇西北樱属种类的83.3%、77.8%。从种的水平分布和个体数量上看,以丽江和香格里拉为主要聚散地；水平分布较广的2个种为樱桃(C.pseudocerasus)、高盆樱桃(C.cerasoides)。在相同的生态类型中,不同种类植株的生长也存在一定的差异。在海拔1300～2600 m，主要分布有云南樱桃(C.yunnanensis)、康定樱桃(C.tatsienensis)、樱桃(C.pseudocerasus)、高盆樱桃(C.cerasoides)、毛樱桃(C.tomentosa)5种；在海拔2700～4210 m,分布有四川樱桃(C.szechuanic)、锥腺樱桃(C.conadenia)、雕核樱桃(C.pleiocerasus)、尖尾樱桃(C.caudata)、川西樱桃(C.trichostoma)、细齿樱桃(C.serrula)等13种,详细情况见表1。

2.2 滇西北樱属植物的形态特征

王贤荣的樱属物种分类系统[10]将樱属植物分为3级,即亚属、组、系,并以芽、花序、花萼、苞片、花期性状作为种系的划分依据；此外，芽的着生方式、果实性状、叶形等也具有重要的分类意义。樱属植物的花、叶形、种子外形易于识别且遗传性状相对稳定[11-14]。本文综合滇西北樱属植物的形态学特征,结合各类群之间的亲缘关系,对滇西北野生樱属植物的形态学特征进行了整理和比较。

2.2.1 滇西北樱属植物花的形态特征 樱属植物的花色丰富,不仅有白色、粉红色和红色,而且还有黄、紫红等珍贵色彩[15];樱花属的花瓣主要有花色、形状等方面的性状,花瓣形状较多,在不同种间性状稳定,可作为鉴别种的一个分类依据。花色也是分类的一个重要依据,具有实际的应用价值。滇西北樱属植物的花主要有白色、淡粉色、粉红色、淡红色4个颜色,在经调查分布的滇西北樱属植物中,白色系有10种，占总数的55.6%；红色系有9种，占总数的44.4%。另外,萼筒和萼片具有稳定的性状,可以作为种系、品种群划分的重要性状依据,比如在山樱种系中越进化的品种萼筒越短[11]。在各种系中萼片形态差别较大,同种系内种的萼片形状、大小相似；萼片上是否有锯齿着生也是一个稳定的性状,可作为鉴定种的依据；在滇西北分布的樱属植物的萼片多为三角状或卵状,雄蕊数目为20～45。滇西北地区18种樱属植物花的形态特征如表2所示。

表2 滇西北地区18种樱属植物花的形态特征

2.2.2 叶的形态特征 樱属的叶片也可作为该属植物的分类依据之一。滇西北樱属植物叶片的形态主要有倒卵形、卵状长圆形、椭圆形等;叶片基部以楔形为主,叶缘有锯齿,少数叶面被毛。早在1975年, Leo J Hickey和Jack A Wolfe在对蔷薇科植物的研究中将叶柄及叶边锯齿上着生的腺体推测为排水器[16]；此后腺体的形态在种甚至组的分类中被广泛应用。滇西北樱属植物在叶柄顶端和叶片锯齿边缘普遍有腺体着生,叶柄腺体的形状主要有截头状、盘状、圆锥状、瘤状等,大小也各异。 樱属植物叶锯齿边缘腺体着生的位置有3种类型:腺体着生于锯齿顶端、叶边锯齿基部(两个锯齿之间)、锯齿一侧(腺体呈长条瘤状,使叶片呈翻卷状态)。在樱属植物不同种之间腺体的形态差异较大,而同种植物的腺体形态则相对稳定,因此腺体的形态在分类中可以起到较大的参考作用[17-20]。从表3可以看出：滇西北樱属植物叶片上的腺体主要着生在叶锯齿顶端；腺体的形态主要有头状、圆头状、圆锥形或是不明显的小腺体等；樱属植物叶片的大小也存在一定的差异,叶片长度为1.0～5.0 cm,宽度为1.0～4.8 cm,叶面积为2.5～20.2 cm2;同一种樱属植物在不同生境下叶片大小存在较大的差异。

表3 滇西北18种樱属植物叶的形态特征

2.2.3 种子的形态特征 野生果树植物资源经过长期的环境适应过程,逐渐形成了独特的适应性和抗逆性等,是育种和品种改良的宝贵基因库[21]。滇西北樱属植物种子的形状各不相同,有椭圆形、扁椭圆形、近圆形、卵形、桃形等形状;种子的颜色有红色、棕色、灰褐色、深棕色、黑色、灰白色等;种子的纵径为0.7～1.5 cm,横径为0.4～1.4 cm;果实的成熟期跟开花期相关,开花早的品种果实成熟早,果期为3～10月份(如表4)。植物的果实和种子具有比较稳定的遗传特征,在植物分类上具有重要的参考价值[22]。

表4 滇西北18种樱属植物的种子形态特征

3 滇西北樱属植物资源的应用价值

3.1 食用及药用价值

在滇西北樱属植物中,樱桃(C.pseudocerasus)、高盆樱桃(C.cerasoides)、毛樱桃(C.tomentosa)的果实可食用,果实酸甜,可用来酿酒及制作果脯。在日本及西方国家流行生食樱花,或将樱花晒干后代替茶叶使用；还可以将樱花用作食品的添加成分来制作糕点、果酱等,或将樱花盐渍后制作成菜品,还能泡酒增加醇香[23]。

在滇西北樱属植物中部分种在民间还可作药用,樱花的树皮、茎和新鲜嫩叶等部位可药用。例如:四川樱桃(C.szechuanica)的果实和种子可入药,具有益肾、清血热的功效;樱桃(C.pseudocerasus)、高盆樱桃(C.cerasoides)的种子可入药,有清热作用;细齿樱桃(C.serrula)、毛樱桃(C.tomentosa)的种子可入药,具有解毒、利尿的作用;四川樱桃(C.szechuanica)、樱桃(C.pseudocerasus)的根、果实、种子皆可入药,有清热、益肾之效;毛樱桃(C.tomentosa)的种子可入药,有润燥滑肠、利水之效[24]。

3.2 园林应用

樱属植物花型各异，花多而密,花色艳丽，花期整齐,具有很高的观赏价值。在滇西北地区具有观赏价值的樱属种类分布较多,如高盆樱桃(C.cerasoides)，其花色紫红,在盛开时花团锦簇,列植于公路两旁可形成一道靓丽的景观。麦李(C.glandulosa)花色洁白，形态美丽,先叶开放且花期较早,在云南分布广，大部分地区都可栽植,可作早春的庭院观赏植物。山楂叶樱桃(C.crataegifolius)具有较大的叶片,边缘缺刻状或分裂成小裂片,花叶同时开放,既可观花又可观叶。偃樱桃(C.mugus)主要分布在贡山、福贡地区,植株矮小,花朵盛开时有较高的观赏价值,可用于制作盆景,还可用作花坛、花境等园林景观镶边材料或丛植于植物景观中[25-26]。

3.3 水土保持

樱属植物对改善生态系统、防止水土流失也具有很好的作用。樱属植物对氢氧化物、二氧化碳等气体具有很强的吸附能力,可部分消除城市自身排放的污染物质,能净化空气。中国占有全球近一半的樱属种质资源,拥有大量的耐寒基因[27]，特别是分布较广的毛樱桃 (C.tomentosa)，其枝叶茂盛,根系发达,分布较广,耐寒能力较强,是一种理想的高寒地区植被恢复植物。

3.4 繁殖方式

目前,对樱属植物的繁育采用有性繁殖和无性繁殖两种方式。有性繁殖一般采用种子繁殖,无性繁殖一般采用嫁接繁殖、扦插繁殖、组织培养方法等。种子繁殖在自然条件下不易发芽。采用嫁接繁殖方法虽然容易成功,开花、结实都较早,但其获得的繁殖系数小且需要一定的技术,不便于大量推广和应用。扦插繁殖成本低,繁殖材料广,便于大量育苗。组织培养成本高,技术门槛高,但是有利于大规模育苗。在滇西北分布的樱属植物中,有几个种在当地被用于砧木嫁接,比如锥腺樱桃(C.conadenia)、雕核樱桃(C.pleiocerasus)、微毛樱桃(C.clarofolia)、蒙自樱桃(C.henryi)等,都使用广泛。

4 结论与讨论

通过对滇西北樱属植物资源进行调查研究,整理出该地区樱属植物18种。该属植物在滇西北地区大多集中在海拔1300～3600 m的山坡林地、灌丛旁、沟边杂木林、山坡草地等潮湿环境。滇西北樱属植物花形繁复,花数常单数,2或3～7朵着生在伞形、伞房状或短总状花序上,花色主要有白色、淡粉色、粉红色、淡红色4个颜色;叶片上的腺体主要着生在叶锯齿顶端,腺体主要有头状、圆头状、圆锥形或是不明显的小腺体等形态;核果分别呈椭圆形、扁椭圆形、近圆形和卵形等形状；种子的颜色有棕色、灰褐色、深棕色、黑色、灰白色等。目前对滇西北野生樱属植物资源的调查研究工作还比较少,应用于生产生活中的樱属植物种类也不多。今后应该加强对滇西北野生樱属植物居群遗传多样性及遗传结构的研究,以便更好地制定种质资源的保护策略。樱属植物具有较大的开发利用价值,但目前开发利用还很少,因此,今后应加强樱属植物资源的收集、适应性评价及栽培品种繁育等方面的研究工作；培育具有自主知识产权、花色奇特的新优品种,可以满足日益丰富的现代园林绿化的需求,推动樱属植物的可持续发展。