赵 璞，温之雨，董文琦，田 玉，刘京宝，马春红

(1.河北省农林科学院遗传生理研究所/河北省植物转基因中心，石家庄 050051； 2.河北省农林科学院，石家庄 050031； 3.河南省农业科学院粮食作物研究所，郑州 450002)

玉米是我国重要的粮食、饲料和经济作物[1]，集粮食、饲料、加工原料等多种功能于一身。干旱是制约我国玉米生产的重要环境因素[2,3]。水分对玉米各器官生长发育起着至关重要的作用，我国水资源紧缺而且南北分布不均，近年来，干旱、高温等极端天气的频繁出现，严重威胁玉米生产。干旱胁迫能够导致玉米减产10%～25%，影响的程度与胁迫时期、强度、持续时间及玉米品种相关[4]。

干旱对玉米全生育期均会造成不良的影响。种子萌发阶段是玉米整个生育期的初始阶段，决定了玉米未来的长势。不同玉米品种的种子萌发对于干旱抗逆的响应不同，因此分析玉米品种在种子萌发阶段的抗旱性对筛选抗旱品种具有现实指导意义。本研究利用PEG模拟干旱胁迫，旨在探明干旱胁迫程度与不同玉米品系、品种种子萌发以及其他形态生理指标之间的关系，比较不同品种在萌发水平上的抗旱性，为玉米抗旱品种的筛选和玉米抗旱育种提供种质基础和理论依据。

表2 PEG-6000模拟干旱下8个玉米品种发芽势

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试玉米品系为自育自交系P 89，P 287，P 16-R，P 0882，P 283。杂交玉米品种为郑单958(ZD 958)、郑单309(ZD 309)和中地175(ZD 175)。供试材料的籽粒性状见表1。

表1 参试品种

1.2 试验方法

1.2.1PEG模拟干旱胁迫

共设4个浓度的PEG处理水平，包括：5%、10%、15%、20%的PEG-6000溶液，其中蒸馏水为对照。将发芽纸浸润相应浓度的PEG-6000溶液作为培养纸床。

1.2.2玉米幼苗生长测定

各参试品种选择籽粒饱满、大小均匀的玉米种子600粒作为试验材料，试验设3次重复，每重复40粒。所有参试种子采用垂直培养法，置床放入培养袋后置于25 ℃，8 h光照条件的人工气候箱中发芽培养。第4天初次统计出苗率，第7天末次统计，共记录4 d。第7天从每个品种中随机抽取10株幼苗进行苗长、主根长、不定根数、芽苗鲜重、根重测定，并计算根冠比。

根冠比=根鲜重/芽(苗)鲜重[5]；

发芽率(%)=(发芽终止期发芽种子粒数/供试种子总粒数)×100%；

发芽势(%)=(4 d内供试种子发芽数/供试种子总粒数)×100%；

发芽指数=∑Gt/Dt；式中：Gt为在时间t日的发芽数，Dt为萌芽日数[6]。

1.2.3数据分析

数据统计使用Microsoft Office Excel 2007软件，采用IBM SPSS Statistics 19.0软件进行数据分析、多重比较和相关性分析。

本实验于2019年1—4月在河北省农林科学院遗传所植物生理与调控研究室进行。

2 结果与分析

2.1 PEG-6000模拟干旱对玉米发芽势的影响

由表2可见，随PEG干旱胁迫程度的增加，8个玉米品种发芽势均呈现降低的趋势。不同品种对干旱胁迫响应程度不同。其中P 89和P 0882在15%PEG处理时发芽势相比10%PEG处理有小幅回升，郑单958，郑单309和中地175在10%PEG处理时发芽势高于5%PEG处理。与对照发芽势相比，P 283各处理间差异较大，对干旱胁迫较敏感；P 16-R各处理间差异最小，对干旱较不敏感。20%PEG浓度下，8个玉米品种差异均显著(p<0.05)。

由回归方程可知，8个玉米品种发芽势均与PEG质量分数呈显著负相关(表3)。干旱胁迫下发芽势达到80%时，郑单958抗旱性最强，可承受2.07%PEG溶液产生的渗透势，而中地175最低，仅可承受0.14%PEG溶液产生的渗透势。从发芽势指标来看，8个品种萌发抗旱性强弱为：郑单958>P 287>P 0882>P 16-R>郑单309>P 283>P 89>中地175。

2.2 PEG-6000模拟干旱对发芽率的影响

由表4可见，不同品种对干旱胁迫响应程度不同，随PEG干旱胁迫程度的增加，8个玉米品种发芽率呈降低趋势。与对照发芽率相比，5%PEG和10%PEG处理下，8个品种发芽率差异均不显著；15%PEG处理，除P 287和P 283差异显著外，其余品种差异均不显著；20%PEG处理下，除了P 16-R、ZD 309、ZD 175外，其余品种均表现为差异显著(p<0.05)。8个玉米品种发芽率与PEG 质量分数呈显著负相关(表5)。由回归方程可知，干旱胁迫下发芽率达到80%时，P 16-R抗旱性最强，可承受29.57%PEG溶液产生的渗透势，而P 283最低，仅可承受2.01% PEG溶液产生的渗透势。从发芽率指标来看，8个品种萌发抗旱性强弱为：P 16-R>P 287>郑单958>P 89>中地175>郑单309>P 0882>P 283。

表3 PEG-6000模拟干旱下8个玉米品种发芽势回归方程

表4 PEG-6000模拟干旱下8个玉米品种发芽率

2.3 干旱胁迫对幼苗生长的影响

实验表明，PEG干旱胁迫抑制玉米的芽(苗)长、主根长、不定根数、芽(苗) 鲜重、根鲜重等活力指标，且抑制程度随PEG质量分数的增加而增大(表6)。不同品种对干旱胁迫的响应程度不同。P 287在芽(苗)长方面表现较好；P 283和郑单958在主根长指标方面表现较好；不定根数指标较好的有中地175和P 89、P 283、郑单958；芽(苗) 鲜重和根鲜重指标较好的有P 89、P 0882和郑单309。根冠比方面，随PEG质量分数的增加，各品种根冠比呈上升趋势。当PEG质量分数达15%时，8个品种的根冠指标均超过1。与前人的研究结果相似，根冠比上升，芽苗比降低可能与玉米种子萌发时受到干旱胁迫而重新分配生物量有关[5]。

表5 PEG-6000模拟干旱下8个玉米品种发芽率回归方程

表6 PEG-6000模拟干旱下8个玉米品种发芽指数

2.4 干旱胁迫下8个玉米品种的种子活力指标相关性分析

对各种子活力指标进行相关性分析发现，8个活力指标均显著相关。其中，根冠比与不定根数呈显著负相关，而与其他各项指标呈极显著负相关；其余7个种子活力指标间呈极显著正相关。由此可见，发芽势、发芽率、芽(苗)长、主根长、不定根数、芽/苗鲜重、根鲜重和根冠比这8项种子活力指标可以作为玉米种子萌发抗旱评价指标(表7)。

3 结论与讨论

水被认为是调节物种萌发的最重要的环境信号，是种子吸胀过程和发芽的起始因子，能直接或间接地参与发芽代谢过程[7]。在干旱和半干旱气候条件下，这一过程更为复杂。本研究证实，8个玉米品种在发芽势、发芽率整体上随干旱胁迫程度的增加而降低，在20%PEG浓度下降低最为明显，绝大多数品种的发芽势低于0.15，说明在20%PEG下玉米种子的萌发显著

表7 PEG-6000模拟干旱下8个玉米品种幼苗生长指标

表8 不同干旱胁迫下8个玉米品种各活力指标相关性分析

受到抑制。该结果也在水稻、小麦、大豆等作物以及多数草本植物中得到证实，暗示20%PEG浓度的干旱程度是包括玉米在内的多数植物种子萌发的阈值[5,8-11]。本研究还发现，低干旱程度下，有些品种发芽势出现上升趋势。有研究表明，在催芽前采用PEG对玉米种子进行浸种处理，能够提高种子发芽率和出芽率，但是该处理同时提高了脯氨酸、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性，暗示PEG浸种处理可能会对植株造成轻微的伤害，进而提高植株获得一定抗逆能力[12]。该现象的相关机制仍需进一步研究。

与相关研究结果相似，本实验PEG抑制所有玉米品种的芽(苗)长、主根长、芽(苗) 鲜重、根鲜重和不定根数，这是由PEG的渗透胁迫效应所造成的。根系长度是植物对干旱胁迫耐受的重要指标。玉米根系抗旱策略是通过促进根的轴向伸长，并减少侧根分枝密度降低土壤勘探的代谢成本，从干燥土壤中获得更多的水分。Zhan等[13]利用不同根系特征的玉米自交系进行调查，发现在水分胁迫下，耐旱品系的根长上的侧根呼吸明显减少，生根深度加深，因此主根长度和侧根性状可作为选择抗旱性玉米的指标。根冠比指标随PEG质量分数的增加而增大，在20%PEG处理下，根冠比提升幅度最大。玉米受到胁迫后根冠比上升，认为这是玉米对响应干旱胁迫的自我调节作用，通过减少地上部的蒸腾同时增加地下部的比例来增强植株的水分获取能力[14]。

本研究初步探讨了干旱胁迫对8个玉米品种种子萌发及幼苗主要性状的影响。相关性分析表明，发芽势、发芽率、芽(苗)长、主根长、不定根数、芽/苗鲜重、根鲜重和根冠比等活力指标均可用于评估玉米种子抗旱性强弱。在控制水势条件下对种子及幼苗进行表型鉴定是一种有效的筛选耐旱基因型的方法，并且可以部分减少田间费力耗时的筛选工作，未来可以利用种子个体小、易培养的优点建立玉米种质资源高通量初筛的方法[15]。有报道表明，干旱胁迫严重降低了作物种子萌发和幼苗早期生长，在逆境条件下具有保持较高生长的遗传潜力的品种很大可能具有耐旱能力[16,17]。综合考虑各项种子活力指标，除郑单958外，P 16-R和P 287也具有较强的干旱萌发能力；P 283在萌发后具有较好的根系形态，可以应用于后续的抗旱玉米育种实践，从而提高抗旱玉米育种效率。