陈 锋，陈能刚，鄢小青，陈启刚，雷云龙，谢应平

(1.贵州省农业科学院农作物品种资源研究所，贵阳 550006； 2.贵州省丹寨县农业农村局，贵州 丹寨 557500)

水稻是我国最重要的粮食作物之一，杂交水稻的产量和品质对我国粮食安全和人民生活水平有重要作用。杂交水稻受不育系和恢复系的直接影响。不育系的农艺性状、品质性状的配合力的高低，恢复系的可恢复性、各农艺性状和品质性状的配合力的强弱，以及不育系与恢复系之间的农艺性状互补性，均对所配组合的杂种优势有极大影响[1]。揭示各性状的配合力及遗传规律是培育高产优质杂交稻必不可少的途径[2-4]，其中鉴定和选育具有高配合力的亲本是杂种优势利用的重要环节[5]。然而，贵州省长期以来杂交水稻育种偏重于产量和抗性，而轻视品质，尤其是食味品质，导致稻米食味品质相对滞后。改良稻米的食味品质是增强优质米竞争力的必然要求。本研究利用5个不育系和4个恢复系进行不完全双列杂交，配组20个杂交组合，通过对亲本及杂交组合的农艺性状和食味评价的一般配合力和特殊配合力进行分析，以及对各个性状间的相关性进行深入分析，探讨亲本的配合力和性状的遗传规律，以及各项农艺性状对食味评分的影响，进而为选育高产优质的杂交水稻新组合提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2019年正季在贵州省农作物品种资源研究所(以下简称本单位)水稻试验田，以5个水稻不育系品资5 A(本单位选育)、品资3 A(本单位选育)、雅5 A(四川农业大学提供)、雅1 A(四川农业大学提供)和雅康1 A(四川农业大学提供)为母本，分别与4个本单位选育的新恢复系R 100、R 1636、R 1637和R 1638组配杂交获得20个杂交组合。

1.2 试验方法

2019年4月20日，在贵州省农作物品种资源研究所水稻试验基地播种，5月25日移栽。随机排列，设置3次重复，以F优498为对照品种。每小区种植10行，每行10株，株行距20.0 cm×26.7 cm，双株栽插。田间管理按照常规管理。

1.3 性状调查

在水稻成熟后，各小区随机取5株进行相关农艺性状调查，包括株高、单株有效穗数、穗长、每穗粒数、结实率、千粒重和单株产量等。

1.4 食味评分

收获后晒干，用精米机进行碾米，各小区获得精米大于200 g，采用东孚久恒大米食味计JSWL进行蛋白质含量和食味值评分。

1.5 统计分析

利用Excel 2013软件和DPS数据分析软件进行各农艺性状的方差分析和配合力效应分析[6]。

2 结果与分析

2.1 主要农艺性状的配合力方差分析

对20个组合的8个农艺性状和2个品质性状进行方差分析和配合力方差分析(表1)。全部性状在组合间的遗传差异均达到极显著水平，对各个不育系和恢复系的一般配合力进一步分析，不育系的一般配合力方差只有穗长和千粒重达到极显著水平，株高和食味值达到显著水平，说明不育系对4个性状有显著差异影响。恢复系的一般配合力方差在穗长、每穗粒数和千粒重达到极显著水平，只有着粒密度达到显著水平，说明恢复系对这4个农艺性状的影响差异达显著水平。各组合的特殊配合力方差除穗长和千粒重以外，其他性状均达到显著或极显著水平，说明这些农艺性状受加性和非加性效应的共同影响。

表1 产量相关性状的配合力方差分析(F值)

表2 基因型方差和父母本及其互作对F1各性状的贡献率

表3 一般配合力效应值 (GCA)

表4 产量相关性状的遗传力分析

2.2 主要农艺性状的群体配合力方差分析

为了深入了解各个不育系、恢复系及其互作对杂种一代各个性状的影响，根据随机模型估算各性状的一般配合力基因型遗传方差和特殊配合力基因型遗传方差，以及一般配合力和特殊配合力基因遗传方差在总遗传方差中的比重(Vg、Vs)，一般配合力遗传方差中不育系、恢复系所占的比重Vg1和Vg2。从表2可以看出，一般配合力基因型遗传方差在穗长、每穗粒数、千粒重和食味值等性状中所占比重大于60%，说明在这些性状中，亲本的基因加性效应对杂种一代的性状表达起主导作用。在一般配合力基因型遗传方差中不育系、恢复系所占的比重因性状而异，通过对不育系、恢复系在杂种一代组合的一般配合力遗传方差中的所占比重的对比，不育系基因型遗传方差在株高、结实率、蛋白质含量和食味值评分这4个性状上比恢复系对一般配合力方差的贡献大，说明不育系的一般配合力在这些性状表达方面起主导作用。恢复系基因型遗传方差在穗长、每穗粒数、着粒密度、千粒重和单株有效穗这5个性状上比不育系一般配合力方差所作贡献大，说明恢复系的一般配合力在这些性状表达方面起主导作用。从特殊配合力基因型遗传方差分析发现，结实率、单株有效穗和小区产量均大于50%，说明受不育系和恢复系双亲互作影响大。

2.3 亲本主要农艺性状一般配合力效应分析

从亲本GCA效应值可以看出，10个农艺性状的GCA效应值在同一性状不同亲本间和同一亲本不同性状的GCA效应值均存在明显差异，表明不同亲本的不同性状其加性效应大小不同，同一亲本的不同性状及同一性状在不同亲本中的遗传存在差异。恢复系中R 1636除单株有效穗和蛋白质含量呈负效应外，其他性状均呈正效应。不育系中品资5 A除结实率和蛋白质含量呈负效应外，其他性状均呈正效应。说明恢复系R 1636和不育系品资5 A表现出较好的一般配合力。

2.4 遗传力的估算

根据配合力方差分析结果估算各个指标的广义遗传力和狭义遗传力。从表4可以看出，考察的10个性状中，均有较高的广义遗传力，其中株高、着粒密度、结实率、单株有效穗、蛋白质含量和小区产量的广义遗传力与狭义遗传力差异较大，而结实率、单株有效穗和小区产量的狭义遗传力均小于20%，表明这些性状的非加性遗传作用较显著，易受环境的影响。

表5 各组合的超标优势

表6 4个恢复系与5个不育系组配组合的主要农艺性状的平均表现

2.5 水稻组合的杂种优势分析

从表5可以看出，小区产量的超标优势：组合品资5 A/R 100最高，雅1 A/R 100最低。而各恢复系与不同不育系组配的组合综合评价发现(表6)，与R 1637组配的组合平均优势最高，其次是R 1636和R 100，说明这3个新选育的水稻恢复系有较强的杂种优势。

2.6 不同恢复系组配组合的食味分析

通过对不同组合的食味值进行检测，由表7可发现，R 1636组配的组合综合评分最高，为89.8分，蛋白质含量为5.76。其次是R 1637和R 1638，食味值评分为89分。其中品资5 A分别与R 1636、R 1637和R 1638的食味值均为92分，表现最高。

2.7 主要农艺性状相关性分析

株高与每穗粒数(r=0.725 4**)、着粒密度(r=0.716 8**)和小区产量(r=0.676 3**)呈极显著正相关，与穗长(r=0.453 8*)和食味值(r=0.535 0*)呈显著正相关，与蛋白质含量(r=-0.603 3**)呈极显著负相关。穗长与每穗粒数(r=0.721 4**)和食味值(r=0.639 6**)呈极显著正相关，与着粒密度(r=0.448 5*)呈显著正相关，与蛋白质含量(r=-0.553 1**)呈极显著负相关。每穗粒数与着粒密度(r=0.942 2**)、食味值(r=0.599 4**)和小区产量(r=0.666 2**)呈极显著正相关，与蛋白质含量(r=-0.553 6**)呈极显著负相关。着粒密度与小区产量(r=0.687 4**)呈极显著正相关，与食味值呈(r=0.470 1*)显著正相关，与蛋白质含量(r=-0.450 3*)呈显著负相关。结实率与单株有效穗(r=-0.578 5**)呈极显著负相关。蛋白质含量与食味值(r=-0.847 3**)和小区产量(r=-0.571 6**)呈极显著负相关。

2.8 主要农艺性状通径分析

通径分析结果表明，试验各组合的农艺性状对产量的直接作用中着粒密度最大，其次是穗长，而每穗粒数最小。各组合的农艺性状对产量的间接作用中，每穗粒数最大，而着粒密度最小。因此，在各组合中是通过着粒密度、穗长和每穗粒数对产量起作用。

表8 主要农艺性状的相关分析

表9 主要农艺性状与产量的通径分析

表7 蛋白质含量和食味评价检测结果

3 小结与讨论

在本研究中，所有组合间全部性状的遗传差异均达到极显著水平。结合各个不育系和恢复系的一般配合力进行深入分析发现，不育系的一般配合力方差只有穗长和千粒重达到极显著水平，株高和食味值达到显著水平，说明不育系对4个性状有显著差异影响。恢复系的一般配合力方差在穗长、每穗粒数和千粒重达到极显著水平，着粒密度达到显著水平，说明恢复系对这4个农艺性状的影响有显著差异。各组合的特殊配合力方差除穗长和千粒重以外，其他性状均达到显著或极显著水平，说明这些农艺性状受加性和非加性效应的共同影响(表1)。

穗长、每穗粒数、千粒重和食味值等性状的一般配合力基因型遗传方差所占比重大于60%，说明在这些性状中，亲本的基因加性效应对杂种F1的性状表达起主导作用(表2)。不育系基因型遗传方差在株高、结实率、蛋白质含量和食味值评分这4个性状比恢复系对一般配合力方差的贡献大，说明不育系的一般配合力在这些性状表达方面起主导作用。恢复系基因型遗传方差在穗长、每穗粒数、着粒密度、千粒重和单株有效穗这5个性状上比不育系一般配合力方差所作贡献大，说明恢复系的一般配合力在这些性状表达方面起主导作用。从特殊配合力基因型遗传方差分析发现，结实率、单株有效穗和小区产量均大于50%，说明受不育系和恢复系双亲互作影响大。10个农艺性状的GCA效应值在同一性状不同亲本间和同一亲本不同性状的GCA效应值均存在明显差异。恢复系中R 1636除单株有效穗和蛋白质含量呈现负效应外，其他性状均呈正效应。不育系中品资5 A除结实率和蛋白质含量呈现负效应外，其他性状均呈正效应(表3)。说明恢复系R 1636和不育系品资5 A表现出较好的一般配合力。

株高、着粒密度、结实率、单株有效穗、蛋白质含量和小区产量的广义遗传力与狭义遗传力差异较大，而结实率、单株有效穗和小区产量的狭义遗传力均小于20%，表明这些性状的非加性遗传作用较显著，易受环境的影响(表4)。20个组合进行杂种优势的超标优势中组合品资5 A/R 100最高，雅1 A/R 100最低(表5)。在不同的恢复系间，与R 1637组配的组合平均优势值最高，其次是R 1636和R 100。说明这3个新选育的水稻恢复系有较强的杂种优势(表6)。通过对不同组合的食味值进行检测，发现R 1636组配的组合综合评分最高，为89.8分，蛋白质含量为5.76。其次是R 1637和R 1638，食味值评分为89分。不育系品资5 A分别与R 1636、R 1637和R 1638的食味值均为92分，表现尤为突出(表7)。

相关性分析结果表明，蛋白质含量与多个农艺性状均呈现显著或极显著负相关(表8)。试验中各组合的农艺性状对产量的直接作用：着粒密度最大，其次是穗长，而每穗粒数最小。在对产量的间接作用：每穗粒数最大，而着粒密度最小。表明在各组合中是通过着粒密度、穗长和每穗粒数对产量起作用(表9)。

通过杂种优势分析，发现组合的杂种优势与亲本的一般配合力存在一定的相关性[10,11]，说明在杂交育种过程中，应选择一般配合力较高的亲本，并尽量选择父母本各自主导的优良性状互补。本研究表明，株高、着粒密度、结实率、单株有效穗、蛋白质含量和小区产量的广义遗传力与狭义遗传力差异较大，而结实率、单株有效穗和小区产量的非加性遗传作用较显著，易受环境的影响[7]。不育系基因型遗传方差在株高、结实率、蛋白质含量和食味值评分这4个性状上的表达方面起主导作用。恢复系基因型遗传方差在穗长、每穗粒数、着粒密度、千粒重和单株有效穗这5个性状上表达方面起主导作用。在不同的恢复系和不育系中，恢复系R 1636和不育系品资5 A表现出较好的一般配合力[8]。恢复系R 1636组配组合的食味值综合评分最高，不育系品资5 A分别与R 1636、R 1637和R 1638的食味值最高。在不同的组合间，超标优势中品资5 A/R 100最高；在不同的恢复系间，与R 1637组配的组合平均优势值最高，其次是R 1636和R 100。通过各个农艺性状的相关分析发现蛋白质含量与多个农艺性状均呈现显著或极显著负相关[9]。通径分析表明，在各组合中是通过着粒密度、穗长和每穗粒数对产量起作用。因此，在水稻育种实践中，在低世代时对着粒密度、穗长和每穗粒数进行选择是有效的，在后代中可以稳定遗传。在杂种优势利用过程中，选择不育系时要注重选择株高适当、结实率高、蛋白质含量较低和食味值高；选择恢复系时要注重选择穗大、每穗粒数多、着粒密度大、千粒重大和单株有效穗多的性状。