杨忠品，谢 胤，曹永庆，徐志映，寸明辉，任华东，段恩学

(1.腾冲市林业局林业技术推广站,云南 腾冲 679100;2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400； 3.国家油茶科学中心腾冲红花油茶实验站，云南 腾冲 679100)

腾冲红花油茶(CamelliareticulataLindl.)是一种经济价值较高的木本食用油料和观赏树种[1],是世界著名观赏花卉云南山茶花的原始种[2]，其籽油为优良的食用油[3]，主要分布在滇中及其以东、腾冲及其以西地区,尤以腾冲县最为集中，是一种分布范围较窄的树种，国内外对其研究相对较少[4]。目前，国内对腾冲红花油茶的研究主要集中在生产技术及其利用方面,如黄佳聪等对种实经济性状、芽苗砧嫁接技术、籽油理化成分进行了研究[5-7]，靳高中等对果实主要性状、不同种群产量及脂肪酸含量变异进行了分析[8-9]，沈立新等进行了自然类型划分[10]，杨忠品等调查了腾冲红花油茶的种质资源，并对腾冲红花油茶花的形态学特征进行了描述[11]。在新品种培育方面，过去侧重于对云南山茶花的新品种选育，正式发表的已经有180多个品种[12]，而审定的油用型品种目前只认定12个审定1个[13]，培育良种是今后腾冲红花油茶研究工作的重要一环。油茶(Camelliaspp.)优树选择和优株无性系造林时要注意花性研究，油茶的混杂群体中不同单株开花习性存在着复杂的变异，而花期迟早与产量有关,同一林分中花期迟早不一影响授粉而导致结实率低[14-15]。开花物候是生殖生态学研究的重要内容[ 16-17],它涉及始花期、开花高峰期和开花持续时间等[ 18-19],在许多有花植物种群内,开花物候被认为是一个很重要的适合度因子[20],不同的开花物候特征对植物的生殖成功有重要影响[ 21-22]。然而，腾冲红花油茶在生殖物候方面却未见研究报道。腾冲市分布有腾冲红花油茶成熟林 1 808.3 hm2,106万多株[23]，其中有树龄100 a以上的腾冲红花油茶古树1.47万株[24]。腾冲市在研究腾冲红花油茶栽培利用方面具有重要地位[1]。本研究在腾冲红花油茶分布最为集中的腾冲市设观测样地，连续3 a观测花期物候规律,为了解这一物种的特性、选育新品种和观花旅游开发等方面提供借鉴和理论依据。

1 样地位置及种群概况

研究种群位于腾冲市腾越镇核桃园社区宝峰山，地处东经98°28′50″，北纬25°03′28″。坡向东，坡位中下，坡度15～25°。为人工开挖台地。土壤为石灰岩发育的酸性黄壤，土壤pH值为6.0，土壤保水、保肥能力中等。海拔 1 680～1 750 m。年均温14.6 ℃，≥10 ℃年积温 4 640 ℃; 最热月8 月均温19.5 ℃，最冷月1 月均温7.5 ℃; 极端最高气温30.2 ℃，极端最低气温-4.3℃。年均降水量 1 500 mm，干湿季分明，雨热同季，6—9 月为雨季。年日照时数 2 167 h; 霜期110～145 d。供观测的腾冲红花油茶种群为纯林，总面积为28 hm2，密度900株/hm2，平均树高4.9～6.2 m，干基直径8.7～19.7 cm，冠幅7.5～11.0 m2，树龄40～45 a，种群起源为人工实生林。

2 研究方法

2.1 观测方法及花期划分

随机选择人为影响小、生长健壮的20株样株，分别挂牌标记，连续观察3年。由于腾冲红花油茶单株开花量大，为了方便量化开花数量，在每个样株东、南、西、北4个方向分别标记1枝样枝，每株4枝。每年12月1日开始，清点记录样枝上的花芽总数，然后每天观察一次，记录开花数及凋谢数。在每个样株上标记6个健康花蕾，共标记120朵，每天观测记录单朵花开放到花朵凋谢的进程。花瓣展开、见到花蕊视为开花，花瓣凋萎则视为凋谢。单株花期划分标准为：单株样枝上5%的花开放为初花期，30%以上的花开放为盛花期， 95%的花凋谢为末花期；居群花期划分标准为：当5%样株开花为初花期，30%以上的样株开花为盛花期，95%以上的样株开花结束为末花期；10%～90%样株开花的时间段为观赏期。

2.2 数据分析

对腾冲红花油茶单株和居群的初花期、盛花期末花期、开花持续时间等进行统计，计算均值、众数、极差和变异系数，进行频率及聚类分析。对日期进行数字化转换，具体方法是从12月10日开始，12-10计做“1”，12-11计做“2”……依次类推，至04-01计做“113”。用Excel 2007和Spss19.0软件完成统计分析。

3 结果与分析

3.1 花期物候

3.1.1 居群花期物候特征分析

将观察结果按照居群每日进入初花和末花形成腾冲红花油茶3年的开花、谢花进程图(图1)。结果表明，腾冲红花油茶居群于2016年12月23日进入初花期，然后于2017年 1月2日和3月24日依次进入盛花期和末花期，整个花期历时92 d；当年观赏期为12月24日至3月15日，整个观赏期时长82 d。2017年12月10日，所观测居群再次进入初花期，随后在2018年1月5日及3月18日分别进入盛花期及末花期，整个花期历时100 d，观赏期为12月23日至3月15日，计83 d。第三个观测年，腾冲红花油茶分别于2018年12月21日、1月8日和3月26日顺序进入初花期、盛花期和末花期，整个花期历时96 d；2019年观赏期从12月21日开始至3月11日，共81 d。综合3年观测结果分析，腾冲红花油茶居群一般在上年12月中旬进入初花期，次年1月上旬进入盛花期，3月下旬进入末花期，花期长96 d左右；开花进程曲线形状呈阶梯状，说明腾冲红花油茶开花进程呈阶梯状递进，具有低谷期和高峰期；上年12月下旬至当年3月中旬是观赏腾冲红花油茶花的最佳时期。

图1 腾冲红花油茶居群3年开花、谢花进程

3.1.2单花开放时长分析

将3a观测的腾冲红花油茶单花开放时长综合进行频率分析(图2)。

从图2可以看出，腾冲红花油茶单花开放时长最短2 d，最长22 d，平均8.8 d。开放时长为8 d的单花最多，约占总数的14.5%；其次为6 d，约占13.8%；再次为10 d和7 d，二者约占22.5%；开放时长为2d、3d、20d和22 d的单花极少，分别不到1%，属于个别现象。

3.1.3单株花期物候特征分析

3年观测结果见表1。

从表1中可以看出，腾冲红花油茶最早开花的单株在12月上旬进入初花期，最迟开花的单株在2月中旬进入初花期，所有单株进入初花期历时约80 d；

图2 腾冲红花油茶单花开放不同时长频率Fig.2 Frequency of different flowering duration for individual flower

最早的单株于1月上旬进入盛花期，最迟的单株在2月下旬进入盛花期，所有单株进入盛花期历时约50 d；最早的单株在2月上旬进入末花期，最迟的单株在3月下旬进入末花期，从第一个单株进入末花期到最后1个单株进入末花期历时约60 d。单株花期时长19～69 d，平均约44 d，多数单株花期时长34～49 d；花期时长在单株间的极差和变异系数较大，说明花期时长在单株间有明显差异。单株间初花期和盛花期的极差和变异系数在3个观测年都较大、而末花期的变异系数和极差都较小，说明腾冲红花油茶各单株初花期和盛花期比较分散，而末花期则相对集中。腾冲红花油茶花期物候在不同年度间的变异规律见表2。

表1 腾冲红花油茶单株花期物候

表2 腾冲红花油茶单株花期年度间变异统计

从表2可以看出，20株腾冲红花油茶观测样株中， 7号、11号、12号、15号、16号和19号样株初花期变异系数较大， 12号和16号样株盛花期变异系数较大，2号、6号、9号、11号、12号、14号样株花期时长变异系数较大，所有样株末花期变异系数都较小。这说明除少数单株外，多数腾冲红花油茶花期物候在不同年度间基本稳定，选择优良单株时，要尽量选择花期物候稳定的单株。

3.2 花期物候聚类分析与类群划分

将3年观测的花期时间进行数据转换，取3年均值，分别按花期发生时间和花期时长进行聚类分析，得到图3和图4。

从图3可以看出,20个样株分别被聚成2组、3组、4组、6组……。分成2组时，2号自成一组。结合物候分析可知，2号单株进入花期时间都在2月中旬以后，相对其他单株较晚，属于晚花类型，其余19个单株都在2月上旬以前进入花期，为早花类型。分成3组时，2号和19号各自一组，其余18株为一组。结合物候分析得知，19号进入初花期的时间都在12月以前，为早花类型，其余18个单株为中花类型，2号仍为晚花类型。分成4组时，2号、19号各自成一组，1、5、6、9、10、11、12、14、16、18、20号聚成一组，3、4、7、8、13、15、17号聚成一组。结合物候分析得知，19号和2号单株分别为早花类型和特晚花类型，3、4、7、8、13、15、17号单株为晚花类型，其余11个单株为中花类型。

图3 腾冲红花油茶花期物候按花期时间聚类分析

图4 腾冲红花油茶花期物候按花期时长聚类分析

从图4可以看出，20个样株分别聚成2组、4组、7组……。分为2组时，2、3、4、6、10、13号聚成一组。结合物候分析得知，这些单株花期时长都较短，为短花期类型，其余14个单株花期较长，为长花期类型。分为4组时，4号单株从短花期类型中独立出来。结合物候分析得知，为花期特短类型，2、3、6、10、13号为短花期类型；1、9、16、18、19号单株从长花期类型中分离出来聚成一类，结合物候分析得知，这5个单株为特长花期类型，5、7、8、11、12、14、15、17、20号为长花期类型。

综上所述，腾冲红花油茶按进入花期的时间先后可分为早、中、晚和特晚4大类型。早花期类型在12月底以前进入花期，2月下旬以前结束花期，此类约占居群的5%；中花类型在1月上旬至中旬进入花期，3月上旬以前结束花期，此类约占居群的55%；晚花类型1月下旬至2月上旬进入花期，3月中旬以前结束花期，此类约占居群的35%；特晚花类型2月中旬以后进入花期，3月下旬以后结束花期，约占居群的5%。腾冲红花油茶按花期持续时间的长短可分为特短、短、长和特长4大类型。特短类型花期时长平均在30 d以下，占整个居群的5%；短花期类型花期时长平均在30～40 d，占整个居群的25%；长花期类型花期时长40～50 d，占整个居群的45%；特长花期类型花期时长在50d以上，约占整个居群的25%。

4 结论与讨论

4.1 讨论

1)腾冲红花油茶居群花期较长，一般始于12月中旬，结束于次年3月,最长可达100 d之久，与其他油茶类物种相似，属于居群花期较长的物种。物种的开花物候常在2个极端之间变化，一个极端是物种具“集中开花模式”，个体每天或一个星期左右产生大量的新花[25]；另一个极端是物种具有“持续开花模式”,群体中的个体基本上每天或几个星期产生少量的新花[26]。腾冲红花油茶的花期物候持续时间长，而且单株之间极差较大，表明其属于 “持续开花模式”。一般认为，这种模式的成林将有助于长期对访花者的吸引，有利于授粉成功，但持续时间越长，越容易受到气候条件的影响，导致开花授粉不良。腾冲红花油茶的单株花期在19～69 d，单株间和同一单株在不同年度间花期均有差异，说明其花期同时受到自身遗传基因和外界环境因素的影响。单株初花期和花期时长在年度间的变异系数较大(表1,表2)，说明初花期和花期时长受外界环境干扰较大，末花期在年度间的变异系数相对较小，说明末花期受外界环境干扰较小。此外，腾冲红花油茶单花开放时间为2～22 d,不同单花开放时长差异较大(图2)，根据观察，同一株树内，一般是最先开放和花朵数量稀疏的枝条上单花开放持续时间长，而最后开放和花朵数量密集的枝条上单花开放持续时间短，这可能与枝条营养因素有关。

2)按腾冲红花油茶进入花期的时间先后及花期时长进行聚类分析(图3,图4)，将腾冲红花油茶分为特早、早、晚和特晚4大类型，各自占比分别为5%、55%、35%和5%，这与习惯将其分为早、中和晚3大类型不同。但认真分析其各单株在不同年度间的花期物候特征，分成4类则时间界限更为清楚，从而更能反映其花期物候特征。按腾冲红花油茶花期时长进行聚类分析，将其分为特短、短、长和特长4大类型，各自占比为5%、25%、45%和25%。这是首次将腾冲红花油茶按花期时长进行分类，填补了其分类方法的空白。根据聚类分析和物候分析结果可以看出，腾冲红花油茶物候特征在年度间有差异，所以在进行其花期物候研究时要连续观测3a以上才能更接近实际，这对开展其它生物学特性研究也能起到借鉴作用。

3)优良品种缺乏是当前腾冲红花油茶产业发展中的瓶颈问题，而从自然种群中选择优良单株是当前培育其优良品种见效最快、最直接的途径。前期研究表明，晚花型植株坐果率及结实率最高，但因其花期过迟，果实成熟期也随之推迟，会影响种子油脂积累[16]。花期物候特征应作为腾冲红花油茶优良单株选择的指标因子之一。腾冲红花油茶年度间花期变化较大、花期受外界环境干扰太大的单株可能其结果量大小年现象明显，花期持续时间太长的单株又可能会出现果实成熟期不一致的问题，从而影响产量和品质。因此，所选优株要具备花期受外界环境干扰较小、遗传相对稳定、花期集中的特点。

4.2 结论

腾冲红花油茶居群一般在12月中旬进入初花期，次年1月上旬进入盛花期，3月下旬进入末花期，花期长96 d左右。12月下旬至次年3月中旬是观赏腾冲红花油茶花的最佳时期。单花开放时长2～22 d，平均8.8 d，多数为8 d或6 d。单株花期时长19～69 d，平均约44 d，多数单株花期时长34～49 d。各单株进入初花期的时间比较分散，末花期则相对集中。单株进入花期的先后顺序在年度间有差异，但多数单株在株间保持相对稳定的先后顺序，只有极少数单株的花期时间在年度间表现混乱。按进入花期的早晚，腾冲红花油茶单株可分为早、中、晚、特晚4大类型，在居群中的占比分别为5%、55%、35%和5%。按花期时长可分为特短、短、长和特长4大类，各自占比分别为5%、25%、45%和25%。