摘要：  通过不同试验材料、GA3应用和变温层积催芽对比试验，对刺楸种子解除休眠进行研究的结果表明：鲜种+GA3+（15 ℃，30 d;冷冻，90 d;-4～0 ℃，90 d）处理方法发芽率达到90.2%，出苗率达到81.5%;气干种温水（72 h）+ GA3+（13～18 ℃，90 d;0～4 ℃，90 d）处理方法发芽率达到76.3%，出苗率达到66.4%。采用鲜种进行变温催芽处理对刺楸种子发芽率、出苗率和1年生苗木质量提高具有显著作用（p<0.01和p<0.05）。研究表明，刺楸种子属于形态-生理休眠类型，采用鲜种+ GA3+变温层积催芽的综合处理方法能有效解除刺楸种子休眠。

关键词：  刺楸;GA3;  层积催芽;  解除休眠;  播种育苗

中图分类号：   S 792. 99，  S 722. 1 + 7               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2020）02 - 0001 - 05

刺楸（Kalopauax septemlobus），又名茨楸、棘楸等，属伞形目五加科刺楸属的落叶大乔木。刺楸是集观赏、食用、药用及材用于一身的经济价值很高的珍稀濒危树种[ 2 ]，现为我国二级珍稀濒危保护植物[ 1 ]。自然分布在我国东北三省、华北、内蒙古，南至长江流域及粤、桂、川、滇，以及日本、朝鲜半岛和西伯利亚也有分布[ 3 ]。多生于阳性森林、灌木林中和林缘，水湿丰富、腐殖质较多的密林，向阳山坡，甚至岩质山地也能生长[ 4 ]。这一珍贵速生树种在我国许多地方己濒于灭绝，目前在各分布区大多仅零星散生于山区的常绿或落叶阔叶林内[ 5 ]，亟需恢复和扩大栽培[ 6 ]。

东北地区刺楸种子属形态-生理休眠类型[ 7 - 10 ]，胚形态发育不全，存在生理后熟[ 8 - 9， 13 - 14 ]和深休眠現象[ 4， 7 - 8， 11 - 13 ]。许多学者已开展了刺楸种子休眠原因及解除休眠[ 8 - 14 ]、播种育苗[ 15 - 16 ]、根段繁殖[ 17 - 18 ]、嫩枝扦插繁殖[ 19 ]和离体培养[ 20 - 21 ]等研究[ 22 - 23 ]。刺楸种子存在当年不收现象，饱满种子资源缺乏，且过往研究有的在实验室完成，有的研究场圃发芽率过低，对通过刺楸种子播种育苗来繁育苗木极为不利。本研究采用室内催芽、室外冷冻及窖藏处理和圃地播种试验方法，进行了不同试验材料、GA3应用和不同变温层积催芽处理，以有效解除刺楸种子休眠，较以往研究使出苗率显著提高为目的，探究种子催芽育苗的、便于推广应用的综合处理方法，旨在为东北地区刺楸播种育苗提供技术支持。

1 试验地概况

试验地位于辽宁省清原县英额门镇苗圃。地理位置41°48′04.67″N，125°18′57.96″E，海拔472.17 m。气候为温带大陆性季风气候，年均温5.2 ℃，年降水量为700～1 200 mm[ 24 ]。圃地土壤为中性棕壤土，在实验室进行主要理化指标分析（表1）。

2 材料与方法

2. 1 试验材料

2018年9月末至10月初，选取本溪市桓仁县华来镇30年生以上优良刺楸母树采种，地理坐标为124°56′～125°15′E，41°13′～41°35′N，海拔455.37～610.28 m。刺楸果实为浆果状核果，当果实由黄绿逐渐变成蓝黑色时，及时用高枝剪或采种钩采取果穗。机械去除果皮后，选取饱满的刺楸种子，于阴凉通风处风干并避光贮藏。气干种子含水率≤12%～10%为宜，鲜种含水率≤28%～22%为宜。随机取样方式，3次重复选取饱满刺楸种子为试验材料，并测定刺楸种子品质指标（表2）。

2. 2 试验方法

采用鲜种子和气干种子2种材料进行试验研究。选取机械去果皮后的刺楸饱满鲜种子，用0.5%的KMnO4溶液消毒1 h，并用清水冲洗干净后待用，含水率为24.2%。气干种子选取机械去果皮后于阴凉通风处风干，并避光贮藏的刺楸饱满种子，含水率为11.35%，用0.5%的KMnO4溶液消毒1 h，用清水冲洗干净后，用温水（45 ℃）浸种72h，每24 h换水1次，使种子吸水充足待用。采用GA3浸种的处理，应用浓度为150 mg/L 的GA3浸种处理24 h。

发芽率测定 每个处理选取90粒处理过的饱满种子，3次重复，每个重复30粒，将盛有种子并垫双层滤纸的培养皿置于25 ℃的培养箱中，注意保湿，进行30天的种子发芽试验。

出苗率测定 每个处理选取600粒种子，3次重复，每个重复200粒/m2，进行观察35天的圃地播种育苗试验。以未处理的气干种子为对照（CK）。

2. 2. 1 鲜种子催芽处理方法

10月10日，未浸过GA3的鲜种子与湿度60%河沙按体积比（1∶3）拌匀后，装入尼龙网袋中。按4种方法层积处理，处理Ⅰ：鲜种+室内（13～18 ℃，30 d）+窖藏（-2～2 ℃，180 d）;处理Ⅱ：鲜种+室内（13～18 ℃，90 d）+窖藏（-2～2 ℃，120 d）;处理Ⅲ：鲜种+恒温（15 ℃，30 d）+室外冷冻（90 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）;处理Ⅳ：鲜种+室内（13～18 ℃，30 d）+室外冷冻（90 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）。浸过GA3的鲜种子与湿度60%河沙按体积比（1∶3）拌匀后，装入尼龙网袋中，也按4种方法层积处理，处理Ⅴ：鲜种+GA3+室内（10～15 ℃，30 d）+窖藏（-2～2 ℃，180 d）;处理Ⅵ：鲜种+GA3+室内（13～18 ℃，90 d）+窖藏（-2～2 ℃，120 d）;处理Ⅶ：鲜种+GA3+恒温（15 ℃，30 d）+室外冷冻（90 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）;处理Ⅷ：鲜种+GA3+室内（13～18 ℃，30 d）+室外冷冻（90d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）。处理过程注意种沙保湿，次年5月10日左右，取出直接圃地播种。

2. 2. 2 气干种子催芽处理方法

11月10日，未浸过GA3的2. 2. 1中同批鲜种气干种子与湿度60%河沙按体积比（1∶3）拌匀后，装入尼龙网袋中。按4四种方法层积处理，处理Ⅸ：气干种温水（72 h）+恒温（15 ℃，30 d）+室外冷冻（60 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）;处理Ⅹ：气干种温水（72 h）+室内（13～18 ℃，90 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）;处理Ⅺ：气干种温水（72 h）+恒温（15 ℃，30 d）+室外冷冻（60 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）;处理Ⅻ：气干种温水（72 h）+室内（13～18 ℃，30 d）+室外冷冻（60 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）。浸过GA3的上面处理过的气干种子与湿度60%河沙按体积比（1∶3）拌匀后，装入尼龙网袋中。按4种方法层积处理，处理XIII：气干种温水（72 h）+ GA3+窖藏（-2～2 ℃，180 d）;处理XIV：气干种温水（72 h）+ GA3+室内（13～ 18 ℃，90 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）;处理XV：气干种温水（72 h）+ GA3+恒温（15 ℃，30 d）+室外冷冻（60 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）;处理XVI：气干种温水（72 h）+ GA3+室内（13～18 ℃，30 d）+室外冷冻（60 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）。处理过程注意种沙保湿。次年5月10日左右，取出直接圃地播种。

2. 3 数据处理及统计分析

采用Excel2003计算种子发芽率和出苗率、地径、苗高，并用DPS11.50进行统计分析。

3 结果与分析

3. 1 不同处理方法对发芽率和出苗率的影响

从表3可以看出，在采用鲜种子作为试验材料的各个处理中，处理Ⅶ的刺楸种子发芽率和出苗率最高，分别为90.2%和81.5%;处理Ⅲ的刺楸种子发芽率和出苗率居第二位，分别为87.6%和78.5%，明显好于其他处理。而在采用气干种子作为试验材料的各个处理中，处理XIV的刺楸种子发芽率和出苗率最高，分别为76.3%和66.4%;处理Ⅹ的刺楸种子发芽率和出苗率居第二位，分别为73.2%和64.5%。在整个试验中，处理Ⅶ的刺楸种子解除休眠效果最好。

在其他条件相同的情况下，采用GA3浸种和未采用GA3浸种的处理差异显著，说明GA3浸种对刺楸种子解除休眠效果明显。方差分析表明，在鲜种子作为试验材料的各处理中，处理Ⅶ与其他处理均差异显著;处理Ⅰ与处理Ⅴ之间差异不显著，其余处理间均差异显著。在气干种子作为试验材料的各处理中，处理Ⅸ与处理XIII之间差异不显著;处理Ⅺ与处理Ⅻ之间差异不显著;处理XV与处理XVI之间差异不显著。各处理均较对照（CK）差异显著。

3. 2 不同处理方法对刺楸1年生苗木质量的影响

在以鲜种和气干种子作为试验材料的处理中，各自选取2个刺楸种子解除休眠效果较好的处理，调查1年生苗木质量情况（表4）。4个不同处理平均苗高和平均地径大小顺序为：处理Ⅶ（0.41 m，0.62 cm）>处理Ⅲ（0.38 m，0.60 cm）>处理XIV（0.37 m，0.59 cm）>处理Ⅹ（0.35 m，0.58 cm）。4个不同处理平均主根长和平均侧根条数大小顺序为：处理Ⅶ（28.4 cm，28根）>处理Ⅲ（27.6 cm，27根）>处理XIV（27.5 cm，25根）>处理Ⅹ（25.8 cm，24根）。

由表4可知，处理Ⅲ与处理XIV之间差异不显著，其余处理间差异显著。其中处理Ⅲ的平均苗高、平均地径、平均主根长和平均侧根条数均好于其他三个处理，且差异显著。

4 结论与讨论

4. 1 刺楸种子属于形态-生理休眠类型，采用GA3结合变温层积催芽的综合处理方法，得出采用GA3+层积处理的种子，发芽率和出苗率显著高于对照（p<0.01和p<0.05）。其中：鲜种子处理方法的处理Ⅶ发芽率和出苗率达到90.2%和81.5%;气干种子处理方法的处理XIV发芽率和出苗率达到76.3%和66.4%，均较以往研究大大提高了催芽育苗效果。

4. 2 在其他条件相同的情况下，采用GA3浸种刺楸种子发芽率和出苗率均好于未采用GA3浸种的，说明GA3浸种对刺楸种子催芽育苗具有促进作用[ 25 - 26 ]。本研究采用处理Ⅶ[鲜种+GA3+恒温（15 ℃，30 d）+室外冷冻（90 d）+窖藏（-2～2 ℃，90 d）]，发芽率和出苗率达到90.2%和81.5%。说明采用合理变温层积对解除刺楸种子休眠效果显著。

4. 3 鲜种的2个处理平均苗高、平均地径、主根长和侧根条数均显著高于气干种子的2个处理（p<0.01和p<0.05），气干种子采用GA3的处理显著高于未采用的处理（p<0.01和p<0.05），这不仅与GA3诱导促进胚增长有关，也得出鲜种处理时间长，催芽处理较气干种子处理能进一步促进胚发育，进而苗高和地径生长具有优势。对比以往研究[ 27 ]，本试验采用的综合处理方法也能有效促进刺楸种子发育，进而影响不同处理间的1年生苗木质量。处理Ⅱ和处理Ⅵ之所以没有得出试验数据，是因为在处理13～18 ℃阶段，90天中的处理过程中种子发生大量腐烂现象，说明刺楸在较高温度处理过程中不宜时间过长。

4. 4 综上所述，本试验得出刺楸种子解除休眠的最适宜综合处理方法是处理Ⅶ[鲜种+GA3+恒温（15 ℃，30 d）+室外冷冻（90 d）+窖藏（-2～2 ℃，90d）]，发芽率和出苗率可达到90.2%和81.5%。刺楸种子催芽育苗中，刺楸果实应即采集即处理，尽量采用鲜种子进行催芽。生产实践中，如不能及时对鲜种子进行处理，也可以选择处理XIV[气干种温水（72 h）+ GA3+室内（13～18 ℃，90 d）+窖藏（-2～2℃，90 d）]，发芽率和出苗率也能达到76.3%和66.4%。在刺楸种子不同催芽综合处理过程中，注意湿度和温度控制，及时调控避免種子腐烂。室外冷冻提高刺楸鲜种子发芽率和出苗率的机理有待进一步研究。

[26] Khan A A. Primary， preventive and permissive role of hormones in plant systems[J]. Bot Rev. 1975， 41： 341 - 410.

[27] Pitel J A，Cheliak W M， Wang B S P. Some biochemical changes associated with stratification and germination of basswoodseeds[J]. Seed Science and Technology， 1989， 17（1）：  57 - 71.

[28] Nikolaeva M G. Factors controlling the seed dormancy pattern.In： Khan， A A（Ed.），The Physiology and Biochemistry of Seed Dormancy and Germination[M]. North - Holland： Amsterdam， 1977：51 - 74.

[29] Baskin J M， Baskin，C C. A classification system for seed dormancy[J]. Seed Science Research， 2004， 14： 1 - 16.

[30] 趙玉慧，  李森.  解除紫椴种子休眠方法的研究[J].  林业科技，  1990（5）：  17 - 18.

[31] Bewley J D，Black M. Seeds： physiology of development and germination[M]. New York： Plenum Press. 1994.

[32] 有祥亮，  余新晓，  张德顺，  等.  欧洲银叶锻种子快速解除休眠的技术[J].  林业科学，  2008，  44（4）：  161 - 166.

[33] 史英范，  许兴午，  董立才.  紫椴种子三种催芽处理方法比较[J].  林业科技，  1982（4）：  8 - 9.

第1作者简介：  韩友志（1975-），  男，  教授，  研究员级高级工程师，  研究方向：  森林培育和森林生态。

收稿日期： 2020 - 01 - 20

（责任编辑：   张亚楠）

Abstract Study on removing dormancy of Kalopauax septemlobus seeds，the comparative experiment of different test materials， GA3 application and variable temperature stratification for germination promotion was carried out. The results show that：The germination rate reached 90.2%，seedling emergence rate reached 81.5% by fresh seeds + GA3+ （15 ℃，30 days; freezing， 90 days; - 4 ℃～0 ℃，90 days）;and the germination rate reached 76.3% and seedling emergence rate reached 66.4% by air-dried seed warm water （72 h） + GA3 + （13 ℃～18 ℃，90 d;0 ℃～4 ℃， 90 d）. The germination rate， seedling emergence rate and quality of one-year-old seedlings of Kalopauax septemlobus were significantly improved by using fresh seeds to accelerate germination at variable temperature （p<0.01 and p<0.05）. Research shows，The seeds of Kalopauax septemlobus belong to the type of morphological-physiological dormancy，The comprehensive treatment of fresh seeds + GA3 + Variable temperature stratification can effectively relieve the dormancy of Kalopauax septemlobus seeds.

Key words Kalopauax septemlobus;  GA3;  Stratification;  Remove dormancy;  Seedling raising